台德运，刘 研，陈 婉,2，李 宏①

(1.南京师范大学生命科学学院，江苏 南京 210046；2.江苏开放大学环境生态学院，江苏 南京 210036)

生物多样性是人类生存和可持续发展的基础和根本保障[1]。在当今全球范围生物多样性持续下降的背景下，我国对生物多样性的保护工作正在不断提高和完善[2-3]。两栖动物作为生物圈中主要的动物群落之一，物种众多并适应于多种生境，对环境变化反应灵敏，常作为监测环境变化的指示物种[4-5]。两栖动物也是生物多样性保护管理与评价的关键指示类群，能客观反映人类干扰因素对自然生态系统的影响[6]。两栖动物物种组成在一定程度上反映了其对栖息地的综合利用情况，而近年来中国境内两栖动物最普遍的致危因子仍是栖息地的片段化、退化和丧失[7]。因此研究两栖动物的物种多样性及栖息地利用状况有助于对栖息地的环境质量作出客观评价，以便为两栖动物及其栖息地的管理和保护提供客观依据[8-10]。

鄱阳湖国家级自然保护区(以下简称“鄱阳湖保护区”)地理位置为28°11′～29°51′ N，115°49′～116°46′ E，地处江西省北部，位于长江中游和下游的交界处，是基于中国第一大淡水湖鄱阳湖成立的以保护野生动物为目的的国家级自然保护区[11]。保护区光照充足，太阳辐射强，常年有风，年平均气温为17.4 ℃，年降水量为1 450～1 550 mm，属典型的亚热带季风气候区，保护区水位及水域面积受气候影响明显[12]。鄱阳湖是具有国家乃至国际性保护意义的淡水湿地生态系统。近年来学者们在生物群落、环境因子等方面取得了重要研究进展[13]，但关于湖区范围内两栖动物的研究较为匮乏。鄱阳湖保护区自然湿地面积辽阔，周围遍布稻田、藕塘等农业用地[14]，这些都是两栖动物理想的栖息地。为掌握不同月份和生境下鄱阳湖两栖动物群落的动态变化，于2018年运用固定样线法对鄱阳湖保护区进行3次两栖动物观测，在此基础上分析当地的环境变化对两栖动物物种生存的影响，并对该地区两栖动物的保护和管理提出针对性对策。

1 材料与方法

1.1 野外调查

采用固定样线法进行两栖动物观测，在鄱阳湖保护区共布设10条观测样线，其中5条位于保护区的核心区，另5条位于保护区外围(图1)。分别于2018年4、6和8月进行3次观测，每个调查月份每条样线均进行3次重复调查。鄱阳湖保护区10条监测样线涵盖了该地区两栖动物常见的生境类型，主要分为水域(包含鄱阳湖区、池塘等常年有水的区域)、林地和农田3种生境(表1)。监测工作于日落后进行，沿样线以1 km·h-1左右的速度缓慢步行，观测样线单侧2 m内的两栖动物，对发现的两栖动物进行拍照并记录种类、生活史阶段、数量以及具体生境类型、人为干扰强度、地理坐标等环境信息[4]。两栖动物名称和分类参照文献[15]。

图1 鄱阳湖国家级自然保护区两栖动物观测样线位置示意

表1 鄱阳湖国家级自然保护区两栖动物监测样线基本信息

1.2 数据分析

计算每条样线在不同月份和生境中的物种多样性，Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson指数(C)和Pielou均匀度指数(J)计算公式[16-18]为

(1)

(2)

(3)

Hmax=lnS。

(4)

式(1)～(4)中，Pi为两栖动物物种i的个体数占两栖动物个体总数的比例，每月每条样线两栖动物数量取连续3次观测的总值；S为样线法监测到的两栖动物物种数。

统计分析之前，使用Shapiro-Wilk检验分析数据的正态性。对于各月份或不同生境类型间两栖动物物种多样性的差异显著性分析，若数据符合正态分布，运用单因素方差分析法(one-way ANOVA);若不符合正态分布，则运用多独立样本的非参数检验(Kruskal-WallisHtest)。原始数据采用平均值±标准误表示。以上所有数据均采用SPSS 25.0软件处理和分析，差异显著性水平设为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 鄱阳湖保护区两栖动物群落组成

2018年在鄱阳湖保护区共观测到两栖动物8种，总计5 286只，隶属于1目4科7属。其中包括国家Ⅱ级保护动物1种，为虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)；国家“三有”保护动物5种，分别为中华蟾蜍(Bufogargarizans)、沼水蛙(Hylaranaguentheri)、黑斑侧褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)、泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)和饰纹姬蛙(Microhylafissipes)(表2)。

2.2 不同月份两栖动物群落差异

由表3可知,鄱阳湖保护区各月份之间两栖动物物种数、个体数和物种多样性均无显著差异。4月观测到的两栖动物物种数和个体数均最多(8种, 2 302只)。

由图2可见,全年不同样线之间比较而言，3号样线观测到的两栖动物物种数最多，共计7种；5号样线观测到的两栖动物个体数最多，为948只。

表2 鄱阳湖国家级自然保护区两栖动物物种名录

表3 鄱阳湖保护区不同月份两栖动物物种多样性指数

2.3 不同生境两栖动物群落差异

鄱阳湖保护区不同生境之间两栖动物个体数(F2,27=8.15,P=0.017)和Pielou均匀度指数(F2,27=6.22,P=0.006)差异显著(表4)。其中水域生境观测到两栖动物5种，总计1 467只，该生境未发现虎纹蛙、湖北侧褶蛙和镇海林蛙；林地观测到两栖动物6种，总计78只，该生境未发现黑斑侧褶蛙和湖北侧褶蛙；农田观测到两栖动物所有种类8种，总计3 741只。同一物种在3种生境之间的数量也有所不同，中华蟾蜍和沼水蛙在水域分布较多；黑斑侧褶蛙、湖北侧褶蛙和饰纹姬蛙在农田分布较多；泽陆蛙则适应于3种生境，但更偏爱农田生境；虎纹蛙和镇海林蛙数量较少，主要分布于农田和林地(图3)。

图2 鄱阳湖国家级自然保护区各样线的两栖动物物种数及个体数

表4 鄱阳湖国家级自然保护区不同生境两栖动物的物种多样性指数

图3 鄱阳湖国家级自然保护区不同生境中两栖动物各物种的个体数

3 讨论

3.1 物种组成及分布

2018年对鄱阳湖保护区的两栖动物进行系统观测，共发现该地区两栖动物4科8种5 286只，均隶属于无尾目。其中泽陆蛙为当地优势种，数量占两栖动物总数的64.93%(3 432只)，其次为饰纹姬蛙(637只, 12.05%)，国家Ⅱ级保护动物虎纹蛙仅发现少量个体(4只, 0.08%)。鄱阳湖保护区观测到的两栖动物中,分布型上属于季风区型(E)的有2种，为中华蟾蜍和黑斑侧褶蛙；南中国型(S)3种，为湖北侧褶蛙、沼水蛙和镇海林蛙；东洋型(W)3种，为虎纹蛙、泽陆蛙和饰纹姬蛙[19]。

2018年各月份的两栖动物个体数和物种多样性指数在统计学上虽无显著差异，但仍有变化，其中物种数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数从4、6到8月呈逐渐下降趋势。分析原因，可能是由于无尾目两栖动物的繁殖期通常从4月持续到6月[20]，鄱阳湖保护区4月天气转暖，两栖动物开始求偶和繁殖，叫声大而易于被发现，且蝌蚪众多，因此观察到的物种数和个体数最多；6月已进入繁殖后期，部分蝌蚪被淘汰，而变态发育成功的两栖动物在寻找新的栖息地，造成观察到的物种数和个体数减少；8月湖区特别干燥，雨水少，水域面积减少，且周边农田的植被均已收割或枯死，两栖动物的适宜栖息地丧失，造成8月3种多样性指数均最低。

两栖动物不同类群偏好的栖息地不同，同一物种在其生活史不同阶段对栖息地也有选择性[21]，鄱阳湖保护区3种生境下的两栖动物个体数和Pielou均匀度指数差异显著。以往研究表明，两栖动物选择繁殖地的差异是影响其群落动态的重要机制之一，而农田生境是两栖动物繁殖的理想栖息地之一[22]。相比于保护区其余生境，农田生境内两栖动物在物种和数量上都具有明显优势。笔者的研究也证实了这一观点，鄱阳湖保护区农田生境观测到的两栖动物物种数和个体数(8种,3 741只)明显多于水域(5种,1 467只)和林地(6种,78只)。

鄱阳湖保护区外围多为村庄，有大量的水田和旱地等农耕用地，是泽陆蛙最适宜的栖息地[23]，这也是泽陆蛙为当地优势种的原因之一。农田生境共发现泽陆蛙2 675只，占观测到的泽陆蛙个体总数的77.94%。泽陆蛙适宜的栖息地类型广泛[24-25]，导致泽陆蛙也是鄱阳湖保护区水域(715只,48.74%)和林地(42只,53.85%)2种生境的优势种。除泽陆蛙外，水域生境中数量居其次的为中华蟾蜍(388只,26.45%)；林地生境中数量居其次的为镇海林蛙(22只,28.21%)；农田生境中数量居其次的为饰纹姬蛙(637只,12.05%)。该结果表明，两栖动物对生境的选择性和两栖动物生态位的宽度造成了其在鄱阳湖保护区分布和数量上的差异[7-9]。

3.2 保护建议

从2018年度的总体调查结果来看，国家“三有”保护动物中饰纹姬蛙、中华蟾蜍、黑斑侧褶蛙和沼水蛙数量都较少，而国家Ⅱ级保护动物虎纹蛙仅观测到4只，说明鄱阳湖保护区两栖动物群落受威胁情况较严重，急需开展保护行动。通过实地调查，总结出鄱阳湖保护区两栖动物受威胁的原因主要有以下几点：一是虎纹蛙具有较高的市场经济价值，野外猎捕严重；二是两栖动物在鄱阳湖保护区的生境受到胁迫，鄱阳湖周围农田有农药滥用的情况，笔者在进行样线观测时，经常在田间发现大量的农药包装袋；三是当地有较多的水产品养殖基地，占据了大量两栖动物原有的自然栖息地。

针对这些问题，对鄱阳湖保护区两栖动物保护提出如下建议：首先，野生动物保护相关部门仍需加强对人为捕杀两栖动物行为的监管与查处力度；其次，在不影响农作物收成的情况下，劝导农民合理适度施用农药；最后，降低快速城镇化对两栖动物的负面影响，合理配置各种有利于两栖动物完成生活史的栖息地板块[26]，可在保护区内部新建虎纹蛙自然保护小区(样线3附近)，重点保护适宜于无尾目的栖息地，使虎纹蛙充当物种保护伞的角色，以保护自身及同域两栖动物的生存环境。

3.3 展望

近年来，关于鄱阳湖区域两栖动物的研究资料和文献记载较少，于晓东等[27]在进行长江流域两栖动物研究时，通过文献记载总结出鄱阳湖流域两栖动物总计2目5科16种。但除镇海林蛙外，此次调查的其余7种两栖动物均未包含在内，这可能与调查时间、尺度以及两栖动物栖息地的改变有关。鄱阳湖区域在江西省两栖动物地理区划上属于赣北(鄱阳湖)平原省[28]，位于该区域的国家级保护区还包括鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区、庐山国家级自然保护区和桃红岭国家级自然保护区[29]。其中距离研究区域最近且生境类型较为相似的是位于鄱阳湖主湖南部的南矶湿地国家级自然保护区，在该保护区共记录到两栖动物1目5科11种，包括近期实地观察到的8种[30]。在实地观察到的8种两栖动物物种组成方面，鄱阳湖保护区记录到湖北侧褶蛙，鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区记录到斑腿泛树蛙(Polypedatesmegacephalus)，其余7种两栖动物在2个保护区内均有观测到。

该研究系统地调查了鄱阳湖国家级自然保护区两栖动物的资源现状，丰富了鄱阳湖区域生物多样性资料，也为该地区两栖动物的保护和管理提供了数据支持。但对于前期文献资料上出现的两栖动物并未全部观测到，是调查力度不够，还是由于栖息地丧失或偷猎等原因，造成部分物种在当地已局部灭绝，其根本原因尚未可知。未来可通过增大调查范围等手段，以探究文献资料上记载但此次并未观测到的两栖动物物种是否还存在于鄱阳湖区域。