张运红，杨红燕，杨占平*，黄绍敏，和爱玲，杜君

不同叶面肥对花生光合特性与产量及氮吸收分配的影响

张运红1,2，杨红燕3#，杨占平1,2*，黄绍敏1,2，和爱玲1,2，杜君1,2

(1.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2.河南省农业生态与环境重点实验室，河南 郑州 450002；3.聊城市土壤肥料工作站，山东 聊城 252000)

为探索海藻酸钠寡糖(AOS)作为新型植物生长调节剂开发的可能性，以豫花9326为材料，开展土培盆栽试验，以清水喷施为对照，对比喷施4种叶面肥(磷酸二氢钾、尿素、AOS、复合生物制剂)对花生光合特性、产量及氮吸收分配的影响。结果表明：4种叶面肥处理均可提高花生的净光合速率(Pn)，增幅为11.1%～22.0%；AOS和复合生物制剂(CBP，由AOS、水杨酸等配制而成)处理施用效果较优，侧枝长和分枝数分别较清水对照增加13.1%、11.4%和15.9%、50.9%，干物质总质量分别增加18.1%和52.5%，产量分别增加30.5%和60.9%，主要归因于单株结果数和百果质量的增加；喷施CBP处理可促进花生对氮的吸收，提高其在叶片和花生仁中所占的比例。综上，本试验条件下，用AOS或CBP作叶面肥可促进花生增产，其中以CBP处理的施用效果更优，具有市场开发前景。

花生；叶面肥；海藻酸钠寡糖；光合特性；产量；养分吸收

花生(L.)是中国重要的油料作物和经济作物。近几年来，随着种植结构的调整和高产优质品种的推广普及，花生种植面积不断扩大，2016年中国花生种植面积达47 270 hm2，总产量达1 729.0万t，在维护国家粮油食品安全和农村产业结构调整中具有重要作用[1–2]。

花生除了在播种时要施足底肥外，叶面施肥也是重要的根外营养方式，具有调控及供给营养的双重作用。目前生产上常用的叶面肥有磷酸二氢钾和尿素[3–5]。然而，高肥水、高密度条件下，花生生育中期易发生徒长倒伏、叶片早衰、饱果率低等现象，现经常通过喷施多效唑来控制。多效唑的施用虽能增加花生荚果产量，但明显降低出仁率和蛋白质含量[6–7]，且会对土壤环境造成一定的影响[8–9]；因此，亟待开发对花生生长发育具有安全调控的新型植物生长调节剂。研究[10–11]表明，海藻肥有利于提高农作物产量、改善品质以及抵抗病虫害。张佳蕾等[12]的研究结果表明，海藻肥和多效唑配施可提高不同类型花生的荚果产量，增加蛋白和脂肪含量，改善品质。张翠翠等[13]报道，喷施含海藻酸水溶肥料可使花生增产9.56%，并能提高粗脂肪、粗蛋白和氨基酸含量，降低油/亚比。近年来，国内众多研究机构联合着手海藻寡糖库的建立，细化海藻寡糖在农业方面的应用，打造新的海藻农业经济增长点[14]。海藻酸钠寡糖(AOS)是从海带或海藻中提取的一类海藻寡糖，可促进作物增产，并提高其多重抗性[15–17]。目前，海藻酸钠寡糖在花生上的应用较少。鉴于此，本课题组研究了海藻酸钠寡糖单施及与其他物质配施对花生光合特性、产量及养分吸收的影响，旨在探究海藻酸钠寡糖在花生上的施用效果，为新型植物生长调节剂的研发提供依据。

1　材料与方法

1.1　材料

供试土壤采自河南省郑州市郊区。土壤类型为潮土，有机质含量2.78 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾含量分别为44.92、9.10、98.62 mg/kg，pH 8.12。供试花生品种为豫花9326，为河南省农业科学院经济作物研究所选育的高产、高油、大果花生品种，抗叶斑病和网斑病，高抗病毒病，氮磷利用低效[18–19]。

供试AOS，糖醛酸组成β–D–甘露糖醛酸(PM)与α–L–古罗糖醛酸(PG)的量比为7∶3，糖醛酸含量>90%，聚合度2～10，由中国科学院大连化学物理研究所研制，配成20 mg/L的水溶液施用。供试复合生物制剂含有AOS、水杨酸等物质，由河南省农业生态与环境重点实验室自主研制，稀释200倍施用。磷酸二氢钾和尿素，采用分析纯试剂，配成质量浓度分别为0.2%和1.5%的水溶液施用。

1.2　试验设计

试验于2017年6—9月在河南省农业科学院科研院区进行。采用盆栽试验，选用聚乙烯塑料盆(直径30 cm，高20 cm，带盆托以保水)，每盆装风干土10 kg，分别施用尿素、过磷酸钙、氯化钾3、6、4 g作底肥，摆放在可移动遮雨棚中。每盆浇等量水，自然蒸发至适宜含水量。2017年6月11日播种。选取饱满一致的种子，每穴播2粒，每盆播3穴。出苗后，每盆保留3株生长基本一致的幼苗。分别于花生花针期、盛花期、结荚期、饱果期喷施叶面肥。试验设置5个处理：喷施清水(CK)、喷施磷酸二氢钾(MKP)、喷施尿素(UN)、喷施海藻酸钠寡糖(AOS)、喷施复合生物制剂(CBP)。每个处理3次重复。每次喷施量为20 mL/盆。在整个生育期间，水肥条件一致，及时防治病虫害。于9月25日收获。

1.3　指标测定与方法

1.3.1SPAD值的测定

每次喷施叶面肥1周后，利用SPAD–502叶绿素仪测定倒三叶的SPAD值。

1.3.2光合特性的测定

于花生结荚期，采用Li–6200便携式光合作用测定仪(LI–COR Inc., USA)测定主茎倒三叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。测定时，光照强度设为800～1 200 µmol/(m2·s)，叶室(2 cm×3 cm)内设定温度25 ℃，采用开放气路，设定空气流速为500 µmol/s，并计算气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)。

Ls=1－Ci/C0。

式中，C0为气孔中CO2浓度(420 µmol/mol)。

WUE=Pn/Tr。

1.3.3产量的测定

花生成熟后收获、晾晒、称重、计产，同时测定总果数、饱果数、饱果质量、秕果数、秕果质量、百果质量、百仁质量、出仁率、主茎高、侧枝长、分枝数。

1.3.4养分含量的测定

分离根、茎、叶、花生壳、花生仁等器官，将其分别置于烘箱内105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。粉碎后，采用凯氏定氮法测量各器官的氮含量。根据各器官的干质量和氮含量计算氮总累积量。

1.4　数据分析

采用Excel 2007 进行数据处理；运用SPSS 17.0 进行方差分析；采用LSD法进行多重比较。

2　结果与分析

2.1　喷施不同叶面肥对花生功能叶片SPAD值的影响

从图1可以看出，与对照相比，喷施叶面肥对花生叶片SPAD值有不同程度的影响。其中，CBP和AOS处理的花生4个生育期的SPAD值均显著高于对照，且盛花期、结荚期和饱果期均以CBP处理的最高；MKP处理的花生在花针期和盛花期的SPAD值也显著高于对照；UN处理的花生在前期SPAD值和对照无显著差异，但在饱果期显著高于对照。说明喷施AOS和CBP可提高花生叶片SPAD值，有利于光合作用的进行，其中，以CBP的处理效果最优。

不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P<0.05)。

2.2　喷施不同叶面肥对花生光合特性的影响

表1显示，4种叶面肥处理的花生叶片Pn、Tr、WUE和Gs均显著高于对照，增幅分别为11.1%～22.0%、9.7%～14.8%、1.5%～6.6%和19.8%～33.1%，MKP和AOS处理的各指标总体较高；CBP处理可显著提高Ci(较对照增加2.0%)，显著降低Ls(较对照降低4.0%)；UN处理的Ci较对照显著增加。说明CBP处理可通过提高花生叶片Gs和Ci、降低Ls，提高其光合效率；而AOS和MKP处理则主要通过提高Pn、Gs来促进光合作用。

表1　喷施不同叶面肥花生的光合特性

同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。

2.3　喷施不同叶面肥对花生农艺性状的影响

表2显示，与对照相比，AOS处理的花生主茎高显著增高(增幅为10.6%)；AOS和CBP处理的侧枝长显著增加(增幅分别为13.1%和11.4%)；经4种叶面肥处理的分枝数均高于对照(增幅为8.5%～50.9%)，以CBP处理的最高(50.9%)，其次是MKP处理的，AOS处理的较对照的提高15.9%。说明喷施CBP可增加花生分枝数和侧枝长，从而有利于花生增产。

表2　喷施不同叶面肥花生的农艺性状

同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。

2.4　喷施不同叶面肥对花生干物质积累和分配的影响

表3显示，与对照相比，CBP和AOS处理可显著提高花生的叶片质量(较对照增加65.1%和18.6%)；CBP处理显著提高了花生的茎质量(较对照增加53.9%)；UN处理显著降低了花生的茎质量(较对照降低16.7%)；MKP和UN处理的根质量显著降低(分别较对照降低28.8%和35.9%)；CBP和AOS处理的荚果质量和总质量显著增加(分别较对照增加60.9%、30.5%和52.5%、18.1%)；UN处理的总质量显著降低(较对照降低8.5%)；AOS处理的根冠比显著增加(较对照提高8.0%)；CBP和MKP处理的根冠比显著下降(较对照降低10.2%和16.5%)；UN、AOS和CBP处理的收获指数显著提高(分别较对照提高15.0%、10.5%和5.5%)。说明喷施AOS和CBP可显著促进花生干物质积累，提高其收获指数。

表3　喷施不同叶面肥花生干物质的积累和分配

同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。质量以株计。

2.5　喷施不同叶面肥对花生产量及其构成因子的影响

表4显示，CBP和AOS处理显著增加花生饱果数(分别较对照增加47.7%和33.9%)；CBP和UN处理的秕果数也显著增加(分别较对照增加67.1%和39.1%)；4种叶面肥处理的总果数较对照显著增加(增幅为9.4%～56.0%)，以CBP处理的最高；AOS处理的饱果率较对照显著增加(增幅为5.7%)，CBP和UN处理的饱果率较对照显著下降(降幅为5.3%和12.8%)；CBP、AOS和UN处理的饱果质量分别较对照增加78.5%、51.4%和9.1%；CBP处理的秕果质量较对照显著增加34.3%；CBP、AOS和UN处理的百果质量分别较对照增加25.3%、17.5%和11.5%，百仁质量分别较对照增加48.2%、16.7%和38.5%；UN和CBP处理的出仁率较对照显著增加(增幅分别为24.2%和18.2%)；CBP和AOS处理的产量显著提高(较对照增加60.9%和30.5%)。说明喷施CBP和AOS可以提高花生产量，主要归因于喷施CBP和AOS能促进单株结果数和百果质量的增加。

表4　喷施不同叶面肥花生的产量及其构成因子

同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。

2.6　喷施不同叶面肥对花生氮吸收及分配的影响

表5显示，与对照相比，除CBP处理外，喷施其他3种叶面肥处理的花生根的氮累积量显著降低(比对照降低32.3%～40.1%)；4种叶面肥处理的花生根氮累积量所占比例均显著下降(比对照降低33.4～39.4%)。CBP处理的花生茎的氮累积量显著增加(高于对照83.0%)，UN和AOS处理的花生茎的氮累积量及其所占比例有所降低。叶面肥处理的花生叶的氮累积量及所占比例分别比对照的高15.0%～138.1%和27.8%～58.1%。AOS处理的花生壳氮累积量及其所占比例显著提高(分别比对照的增加33.1%和29.9%)；UN处理的花生壳氮累积量及其所占比例显著降低(分别比对照的降低39.2%和44.7%)；CBP处理的花生壳氮累积量所占比例显著降低(比对照的降低43.3%)。除MKP处理外，其他3种叶面肥处理的花生仁中氮累积量及所占比例分别高于对照15.2%～89.0%和12.4%～20.0%。CBP处理的总氮累积量显著增加(比对照的高68.0%)。说明喷施CBP可促进花生对氮的吸收利用，提高氮在叶片和花生仁中所占的比例。

表5　喷施不同叶面肥花生的氮吸收及分配

同列不同小写字母表示差异显著(<0.05)；累积量以钵计。

3　结论与讨论

应用化控技术培育丰产株型和群体结构已成为调控花生生长发育、实现高产的有效措施之一。当前新型植物生长调节剂的研发已转向对植物生长发育的全程安全调控[20–21]。海藻及其提取物在多种作物上表现出良好的促生长效果，且来源丰富，安全环保，作为新型植物生长调节剂具有广阔的市场前景[10,22]。光合作用是作物生长发育的基础，也是评价植物生长调节剂的重要依据[23]。本研究结果表明，喷施AOS可增加花生功能叶片SPAD值，提高Gs和Pn，从而促进光合作用进行，最终通过增加结果数和提高百果质量来实现增产。在其他作物上的研究结果[24–27]显示，AOS可促进植物对光能的捕获及转化，提高光能利用效率，主要归因于其对类囊体膜结构的改变和功能的改善，最终通过提高碳代谢相关酶活性，促进碳水化合物积累和产量增加，这可能也是本试验中喷施AOS促进花生增产的主要原因。

本试验中，喷施CBP可提高花生功能叶片SPAD值，并能通过提高Gs和Ci，降低Ls，来提高其光合效率。据报道[28]，叶面喷施一定浓度的水杨酸溶液可提高花生叶片Pn、Tr、Gs和WUE；外源水杨酸还能诱导花生叶片中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)等防御酶活性的提高，从而使其获得系统抗性[29]。本试验中，CBP含有AOS、水杨酸等物质，其对花生光合作用的促进效果可能是多种物质协同作用的结果。此外，花生是需氮较多的作物，外源氮肥对其生长的促进主要表现为提供氮素营养，促进多种含氮化合物(如蛋白质和核酸)的形成、叶绿素的合成以及相关酶活性和光合作用的增强[30]。本试验中，喷施CBP可促进花生对氮素的吸收利用，并能提高氮素在叶片中的比例，在一定程度上也有利于光合作用的进行。

前人[31–32]研究发现，喷施植物生长调节剂可增强花生的光合效能，促进光合产物向荚果中运输。本试验中，喷施AOS可增加花生分枝数、主茎高和侧枝长，促进花生干物质积累，提高根冠比和收获指数。但花生生育中期植株旺长，易出现倒伏、叶斑病频发等现象，故生产中常采用喷施多效唑控制植株旺长，降低株高[6,12]。本试验中，喷施AOS处理可增加花生的主茎高，而喷施CBP处理不仅主茎高未增加，且产量较AOS处理的进一步提高，这主要归因于分枝数和侧枝长增加引起的结果数增多，但其调控机制还需作进一步研究。

综上，本试验条件下，用AOS和CBP作叶面肥均能促进花生增产，其中以CBP施用效果更优。

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Effects of different foliar fertilization on photosynthetic characteristics, yield and nitrogen absorption and distribution of peanut

ZHANG Yunhong1,2, YANG Hongyan3#, YANG Zhanping1,2*, HUANG Shaomin1,2, HE Ailing1,2, DU Jun1,2

(1.Institute of Plant Nutrition, Agricultural Resource and Environment, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou, Henan 450002, China; 2.Henan Key Laboratory of Agricultural Eco-environment，Zhengzhou, Henan 450002, China; 3.Liaocheng Soil and Fertilizer Workstation, Liaocheng, Shandong 252000, China)

In order to exploring the possibility of developing alginate oligosaccharides (AOS) as a novel plant growth regulator, using “Yuhua 9326” as experimental material, pot experiments were conducted to study the effects of spraying four kinds of foliar fertilization including potassium dihydrogen phosphate, urea, AOS, and composite biological agents (CBP) on photosynthetic characteristics, yield and nitrogen absorption and distribution of peanut using clear water as the control. The results showed that spraying four kinds of foliar fertilization improved net photosynthetic rate(Pn) of peanuts by 11.1% to 22.0%. The treatments of AOS and CBP (containing substances such as AOS, salicylic acid and others) had better application effects. Compared with the control with water, the side-bough length and branch numbers of these two treatments were increased by 13.1%, 11.4% and 15.9%, 50.9%, respectively, and the total dry weights were increased by 18.1% and 52.5%. The yield under the treatments of AOS and CBP were also significantly increased by 30.5% and 60.9%, respectively, which was mainly due to the increase in pods number per plant and hundred pods weight. Spraying CBP also promoted nitrogen absorption in peanuts, and raised its proportion in leaves and peanut kernels. In summary, the treatments of AOS or CBP improved peanut yield in our experiment, and the application effects of CBP treatment were the best, showing a wonderful foreground.

peanut; foliar fertilization; alginate oligosaccharides; photosynthetic characteristics; yield; nutrient absorption

S565.206

A

1007-1032(2020)04-0386-07

10.13331/j.cnki.jhau.2020.04.002

张运红，杨红燕，杨占平，黄绍敏，和爱玲，杜君．不同叶面肥对花生光合特性与产量及氮吸收分配的影响[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2020，46(4)：386–392．

ZHANG Y H, YANG H Y, YANG Z P, HUANG S M, HE A L, DU J. Effects of different foliar fertilization on photosynthetic characteristics, yield and nitrogen absorption and distribution of peanut[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(4): 386–392.

http://xb.hunau.edu.cn

2019–09–03

2019–09–27

国家重点研发计划项目(2017YFD201703)；河南省科技攻关计划项目(172102310467)

张运红(1983—)，女，河南新乡人，博士，助理研究员，主要从事植物营养与施肥研究，snowgirl23@126.com；

#并列第一作者，杨红燕(1986—)，女，山东聊城人，硕士，农艺师，主要从事农业施肥研究，hyyang1986@126.com；

，杨占平，硕士，研究员，主要从事植物营养和施肥研究，zhpyang3@163.com

责任编辑：毛友纯

英文编辑：柳正