王利民，党 照，赵 玮，李闻娟，谢亚萍，齐燕妮，张建平

(甘肃省农业科学院 作物研究所，兰州 730070)

胡麻(LinumusitatissimumL.)是中国西北和华北高寒干旱地区重要的油料作物之一。胡麻种植历史悠久，自西汉时期就引入中国种植[1]。近年来，全国胡麻年种植面积26.7～33.3万hm2，年产胡麻籽约40万t。胡麻的用途主要以食用油为主，纤维用为辅。胡麻籽含油量40%左右，此外还含有丰富的蛋白质、膳食纤维、木酚素等营养元素和功能成分[2]。胡麻油主要由5种脂肪酸组成(亚麻酸、亚油酸、油酸、棕榈酸和硬脂酸)，其中а-亚麻酸(ALA)含量高达50%以上。ALA属于ω-3多不饱和脂肪酸，是人体必需脂肪酸，具有目前国际医学界和营养界公认的重要生理功能，如预防和治疗心脑血管疾病，降血压、调节血糖、血脂，抗肿瘤、预防癌症，提高自身免疫力等功能[3]。

由于亚麻酸重要的生理和营养功能，提高亚麻酸含量是目前胡麻品质改良的主要目标之一。育种实践表明，胡麻品质改良较之产量、抗性等育种目标相对困难。脂肪酸含量属于植物数量性状，其遗传受少数主基因控制外，还受大量微效多基因控制，同时受基因与环境的互作、基因表达水平修饰等的影响，遗传机制较为复杂[4]。盖钧镒[5]提出的主基因+多基因混合遗传理论认为植物数量性状由主基因和多基因共同遗传控制，主基因一般可以检测，多基因则难以鉴别。基于该理论的主基因+多基因混合遗传分离分析方法可以利用不同的遗传群体材料分析数量性状主基因的存在及其遗传效应[6]。该方法已广泛应用于作物农艺、品质、抗性等重要数量性状的遗传研究[7-9]。相关研究表明，作物产量、品质等数量性状的遗传受1对或多对主基因和微效多基因共同遗传控制。在胡麻脂肪酸含量的遗传研究方面，张琼等[10]采用RIL群体初步分析了胡麻脂肪酸含量的遗传效应；赵利等[11]分析了不同环境下胡麻脂肪酸含量的遗传方式。两者均以RIL群体为研究对象，研究结果也不尽相同。

作物主基因+多基因遗传模型分析中不同分离世代鉴定主基因的效率存在差异，利用个别分离世代的遗传信息鉴定主基因和多基因存在一定的局限性，而多世代联合分析方法可以克服个别分离世代的不足，从而更全面地鉴定其遗传效应[12]。因此，本试验从构建6个世代遗传群体材料入手，旨在通过多世代的联合分析方法深入解析胡麻亚麻酸含量的遗传规律，为亚麻酸含量的遗传改良提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

以“低亚麻酸×张亚2号”为杂交亲本，分别由内蒙古农牧业科学院和张掖市农业科学研究院提供。2016年夏季在甘肃兰州人工配置杂交组合，收获F1种子；同年冬季在云南元谋种植F1及亲本材料，通过杂交、自交和回交获得F1、F2、B1:1和B2:1世代种子；2017年夏季在兰州种植P1、P2、F1、F2、B1:1、B2:1群体材料，通过杂交、自交获得F1、F2:3、B1:2、B2:2世代种子，从而构建了P1、F1、P2、B1:2、B2:2、F2:36个世代群体材料用于模型分析。

1.2 方 法

田间试验设在云南省元谋县南繁村。2017年冬季同期种植P1、F1、P2、B1:2、B2:2和F2:36个世代群体材料。其中，P1、F1、P2各种植30行，B1:2、B2:2和F2:3各种植300行。每行播种100粒，行长1 m，行距20 cm，四周设保护行，栽培管理与当地生产一致。成熟后，P1、F1、P2世代按单株收获和脱粒，B1:2、B2:2和F2:3世代按株行收获、单行脱粒，种子精选去杂，采用近红外分析法测定亚麻酸含量。

2 结果与分析

2.1 不同世代亚麻酸含量的表型分布

不同世代亚麻酸含量的统计值见表1。可以看出，P1和P2亚麻酸含量均值分别为59.80%和42.19%，双亲之间亚麻酸含量存在显著差异。F1亚麻酸含量均值为46.28%，介于双亲之间。B1:2和B2:2世代亚麻酸含量均值分别为55.60%和43.60%，B1:2世代亚麻酸含量显著高于B2:2世代。F2:3世代亚麻酸含量均值为46.29%，与F1代基本相同。从变异系数看，P1、P2、F1、B1:2世代亚麻酸含量的变异度较小，变异系数为 1.94%～6.99%；B2:2和F2:3世代亚麻酸含量的变异度较大，变异系数分别为9.81%和9.53%。此外，从亚麻酸含量的极值看，B1:2世代亚麻酸含量最大值达64.27%，具有超高亲优势；B2:2和F2:3世代亚麻酸含量的最小值分别为34.13%和 36.18%，具有超低亲优势。从B1:2、B2:2和F2:3世代亚麻酸含量的次数分布看(图1～3)，3个世代亚麻酸含量的频率分布均符合数量性状的分布特征，表现为多峰或偏态分布，亚麻酸含量的遗传可能存在主基因遗传效应。

2.2 最优遗传模型选择

通过R软件包SEA遗传模型分析，从而获得24种遗传模型的极大似然函数值(MLV)和AIC 值(表2)。不同模型MLV值为 -2 079.83～-1 872.09，AIC值为3 768.18～4 165.66。AIC值最小的模型为D-0(MX1-AD-ADI)，同时C-0(PG-ADI)和E-0(MX2-ADI-ADI)这2个模型的AIC值也较小，根据AIC 值较小的原则，初步选择这3个模型作为备选模型。适合性检验结果见表3。可以看出，D-0(MX1-AD-ADI)模型30个统计量中有2个达到显著水平；C-0(PG-ADI)和E-0(MX2-ADI-ADI)模型也分别有2个统计量达到显著水平。3个模型统计量显著水平数量相同的情况下，优先选择AIC 值较小的D-0(MX1-AD-ADI)模型作为本试验的最佳遗传模型，即胡麻亚麻酸含量的遗传符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型。

表1 不同世代亚麻酸含量的统计值Table 1 Statistical value of linolenic acid content in six generations

图1 B1:2世代亚麻酸含量的次数分布Fig.1 Frequency distribution of linolenic acid content in B1:2 generation

图2 B2:2世代亚麻酸含量的次数分布Fig.2 Frequency distribution of linolenic acid content in B2:2 generation

图3 F2:3世代亚麻酸含量的次数分布Fig.3 Frequency distribution of linolenic acid content in F2:3 generation

2.3 遗传参数估算

表2 不同遗传模型的极大似然函数值(MLV)和AIC 值Table 2 Max-likelihood-values and AIC values of twenty-four genetic models

表3 备选模型的适合性检验Table 3 Test for goodness-of-fit of selected genetic models

表4 遗传参数估计值Table 4 Estimates of genetic parameters for linolenic acid content

2.4 优质株系筛选

通过对B1:2、B2:2和F2:3世代群体材料亚麻酸及粗脂肪含量的测定分析，从中筛选出亚麻酸含量大于60%的株系材料15份，最高含量 (64.27%)相比国内大面积推广种植的高亚麻酸品种‘张亚2号’高出2.01个百分点。同时，还筛选出粗脂肪含量大于43%的株系材料7份，其中1份材料(B2:2-138)粗脂肪含量高达48.18%，显著高于现有的胡麻品种资源及育种材料。这些优质株系材料的发现，为后续胡麻品质育种奠定了良好的基础。

3 结论与讨论

а-亚麻酸(ALA)是胡麻脂肪酸组成的主要成分。王利民等[13]通过256份国内外胡麻品种资源的品质分析结果表明，胡麻亚麻酸含量为 34.6%～61.2%，其他主要油料作物，如大豆油亚麻酸含量为2.75%～5.94%[14]，菜籽油亚麻酸含量为4.41%～12.75%[15]，花生油亚麻酸含量≤0.1%[16]。可见，胡麻亚麻酸含量显著高于其他主要油料作物。提高亚麻酸含量是胡麻育种的主攻方向之一，但目前国内品质育种水平与加拿大等国还有一定差距，育成品种的亚麻酸含量还没有重大的突破。由于亚麻酸含量的遗传机制较为复杂，这使得亚麻酸的遗传改良相对困难。

油料作物脂肪酸的遗传调控国内外研究较为深入，应用数量性状主基因+多基因遗传模型的研究相对较少。郑永战等[17]利用4个世代群体材料研究结果表明，大豆亚麻酸含量受2对等加性主基因+多基因遗传控制，主基因和多基因遗传率分别为41.98%和24.17%，2对主基因具有较大的遗传贡献。张洁夫等[18]通过6个世代群体材料研究表明，油菜亚麻酸含量由2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因所遗传控制，但主基因遗传率并不高(≤5%)，多基因具有相对较大的遗传贡献率(34.2%～ 75.7%)。本试验通过6个世代群体联合分析结果表明，胡麻亚麻酸含量的遗传受1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制，分离世代的主基因加性效应要大于其显性效应。B1:2、B2:2和F2:3世代主基因遗传率分别为 33.59%、46.95%和 53.92%，多基因遗传率分别为25.60%、19.35%和14.43%，主基因具有较大的遗传贡献率。相比大豆和油菜的研究结果，本试验仅鉴定出1对加性-显性-上位性主基因，主基因的遗传率相对较高。此前，张琼等[10]研究表明胡麻亚麻酸含量为2对重叠作用主基因遗传，赵利等[11]研究表明不同生态环境下胡麻亚麻酸含量分别符合1对主基因+多基因遗传模型、4对主基因遗传模型和无主基因遗传模型。这与本试验的结果也存在差异。可见，亚麻酸含量的遗传受不同作物、不同群体和不同环境的影响，其分析结果也有所不同。

通过本试验筛选出高亚麻酸材料15份，高含油材料7份。值得注意的是，其中亚麻酸最高含量达64.27%，粗脂肪含量最高达48.18%。这些优异材料的发现，为胡麻品质改良提供了重要的基础材料。由于亚麻酸和粗脂肪等品质性状易受环境的影响，这些材料的应用价值还有待于进一步鉴定和评价。