韩彪 陆璐 咸洋 穆艳娟 刘丹 庄振杰 李猛 高广臣

摘 要：利用种子扫描仪和显微镜对山东地区分布的三桠乌药种子形态特征进行了测定和分析。结果表明，艾山地区种子的长度与其他6个地区存在极显著差异，艾山和昆嵛山地区种子的宽度和表面积与其他5个地区种子的相应性状也存在极显著差异。三桠乌药种子的长度、宽度及表面积与其采集地的经度、纬度均呈现正相关，种子宽度与采集地区的相对湿度亦呈正相关。

关键词：三桠乌药;种子;形态特征

中图分类号 S567.19文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）09-0049-03

Study on the Seed Morphological Characteristics of Lindera obtusiloba in Shandong Area

Han Biao et al.

（Shandong Forest Germplasm Resources Center， Ji′nan 250102， China）

Abstract：Using seed scanner and microscope to measure and analyze the morphological characteristics of the seeds of Lindera obtusiloba Bl.Mus.Bot.in Shandong Province.The results showed that there was a significant difference between the length of seeds in Aishan and other six regions.The width and surface area of seeds in Aishan and Kunyushan are also significantly different with those in other five regions.The correlation analysis showed that the length， width and surface area of the seeds were positively correlated with the longitude and latitude of the collecting place.There was also a positive correlation between seed width and relative humidity in the collection area.

Key words：Lindera obtusiloba; Seed; Morphological characteris

三椏乌药（Lindera obtusiloba Bl. Mus. Bot.）属樟科山胡椒属落叶乔木或灌木，高达10m，叶卵圆形或椭圆形，早春开黄色花，花朵揉碎有生姜味道，故又称“山姜”[1]。三桠乌药的种子、树皮、木材都有着广泛的用途，具有很高的观赏和药用价值，种子含油率高达60%，可用于医药及轻工业原料，木材致密，可作细木工用材[2]。三桠乌药是樟科植物中分布最北的种，在山东和辽宁南部均有自然分布，一般从北向南生于海拔20～3000m的山谷、密林灌丛中[3]。在山东地区，三桠乌药主要分布于胶东半岛、鲁中南山区和丘陵地带，其中崂山和蒙山分布较多。

山东地区作为三桠乌药分布的地理北界，研究三桠乌药在当地的地理分布和耐寒性特征具有重要的意义[4-5]。为此，笔者以山东地区7个主要山系的三桠乌药种子为试验材料，研究不同地区三桠乌药种子的形态特征差异，以期为三桠乌药种质资源收集保存和评价利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料 三桠乌药种子采集自山东的沂山（YS）、崂山（LS）、蒙山（MS）、牙山（TS）、艾山（AS）、昆嵛山（KS）、五莲山（WS）等山区和丘陵地带，均为野生分布的种质资源。采种后在设施库对种子进行清理，用于后续测定。

1.2 试验方法

1.2.1 千粒重测量 在“15℃，15%RH”干燥间内对种子进行充分干燥，之后将种子充分混合，每次取50粒种子，称取重量，3组重复，最后计算千粒重。

1.2.2 种子形态观察 随机选取30粒发育正常的种子，观察种子的轮廓、种皮颜色与光泽、表面及附属物等形态特征。利用种子扫描仪（Epson/V700 RHOTO）测量种子的大小指数、种长、种宽等。

1.2.3 剪切试验 选取20粒种子进行剪切，尽量避免破坏种子内部结构。将剪切好的种子置于解剖镜（Leica/S6D）下，观察胚的位置、大小、形状、颜色、子叶及其虫蛀、空瘪等情况，观察种子的种皮纹饰、光滑度及附属物等并进行拍照。

2 结果与分析

2.1 三桠乌药种子表型的多样性 不同采集地区的三桠乌药在种长、种宽、种子表面积等方面存在差异（表1）。部分采集地区的种子饱满程度也存在差异性（表2）。崂山、蒙山、牙山、昆嵛山、五莲山地区采集的三桠乌药种子均正常，种子饱满率高，艾山出现种子空瘪，艾山与沂山均出现腐烂情况，在7个采集地区均未发现种子虫蛀。

2.2 三桠乌药种子大小的差异性 利用SPSS软件对三桠乌药种长、种宽、表面积进行多重比较，把显著水平P=0.05的多重比较结果在各地区种长、种宽、种子表面积平均数右侧标记小写字母，把显著水平P=0.01的多重比较结果在各地区种长、种宽、种子表面积平均数右侧标记大写字母（表3），比较其差异性。

2.2.1 种子长度 根据多重比较结果分析，三桠乌药种子平均长度从大到小地区依次AS、KS、TS、LS、WS、MS、YS。AS三桠乌药平均种长极显著大于其他地区;KS三桠乌药平均种长极显著大于除AS以外其他地区的平均种长;TS三桠乌药平均种长显著大于LS平均种长;LS三桠乌药平均种长极显著大于YS平均种长，与WS平均种长差异不显著;MS与YS三桠乌药平均种长差异不显著。

2.2.2 种子宽度 三桠乌药种子平均宽度从大到小地区依次为KS、AS、TS、WS、LS、MS、YS。KS与AS三桠乌药的平均种宽差异不显著，极显著大于其他地区平均种宽;AS三桠乌药平均种宽极显著大于除KS以外其他地区的平均种宽;YS三桠乌药平均种宽极显著大于LS、MS、YS平均种宽;WS三桠乌药平均种宽极显著大于YS平均种宽，显著大于MS平均种宽;LS三桠乌药平均种宽显著大于YS平均种宽;MS与YS的三桠乌药平均种宽差异不显著。

2.2.3 种子表面积 三桠乌药种子平均表面积从大到小地区依次为AS、KS、YS、WS、LS、MS、YS。AS与KS的三桠乌药种子平均表面积差异不显著，极显著大于其他地区的种子平均表面积;KS三桠乌药种子平均表面极显著大于除AS以外其他地区的种子平均表面积;YS三桠乌药种子平均表面积极显著大于LS、MS、YS种子平均表面积;WS三桠乌药种子平均表面积极显著大于YS种子平均表面积，显著大于MS种子平均表面积;LS三桠乌药种子平均表面积显著大于YS地区的种子平均表面积;MS与YS的三桠乌药种子平均表面积差异不显著。

2.3 三桠乌药种子的大小与地理气候因子的相关性 种子的大小改变既受遗传控制，又受环境的影响[6]。三桠乌药种子的大小与其采集地的经纬度[13]、年平均气温、相对湿度具有一定的相关性。由表4可知，三桠乌药种长、种宽和表面积与其采集地的经度、纬度均呈现正相关关系，种宽与采集地区的相对湿度呈正相关关系。种长、种宽、表面积受经度、纬度影响较大，种宽受相对湿度影响也较大。在山东省内三桠乌药7个采集地区中，自西南向东北方向，种子有变大趋势，且随地区相对湿度的增大，种子也趋于变大。随着年平均气温的升高，种子呈变小的趋势，但相关性不大。

3 讨论与结论

种子形态特征是植物长期自然选择形成的稳定结果，对植物地理演化和区域分布具有一定的指示作用。研究表明，三桠乌药在山东地区分布具有多样性和地域性[8-9]。目前，三桠乌药种质资源大多处于野生状态，缺乏有效的保护和研究。因此，需要多不同区域的三桠乌药种子进行对比分析，发现其分布规律，从而为三桠乌药种质资源设施保存和开发利用提供理论依据。

通过山东省内不同地区三桠乌药种子大小差异性的分析，结果表明，三桠乌药种子大小在山东省内存在显著差异。整体来看，三桠乌药种子在艾山、昆嵛山、牙山、崂山、蒙山、五莲山、沂山7个采集地区呈变小的趋势，在艾山与昆嵛山、崂山与蒙山种子大小差异不明显，即在山东省內自西南向东北方向，三桠乌药种子呈变大的趋势。相关性分析表明，不同地区的经纬度、海拔、气温、相对湿度等都会影响三桠乌药种子的发育，进而影响种子的表型性状。

参考文献

[1]党东雨.三桠乌药的特性与其开发利用[J].北京林业大学学报，2001，23（S2）：134.

[2]刘泽坤，陈海霞.三桠乌药树皮及茎枝中挥发油成分GC-MS分析[J].安徽农业科学，2011，39（24）：14639-14641.

[3]张勇杰，梁婷婷，臧德奎，等.崂山三桠乌药群落组成和结构分析[J].农学学报，2014，4（4）：60-63，74.

[4]李法曾，李文清，樊守金.山东木本植物志（上卷）[M].北京：科学出版社，2016：274.

[5]Ye J W， Bai W N， Bao L， et al.Sharp genetic discontinuity in the aridity-sensitive Lindera obtusiloba（Lauraceae）：solid evidence supporting the Tertiary floral subdivision in East Asia[J]. Journal of Biogeography，2017，44（9）：2082-2085.

[6]张世挺，杜国祯，陈家宽.种子大小变异的进化生态学研究现状与展望[J].生态学报，2003（2）：353-364.

[7]赵永军，鲁仪增，刘立江，等.三桠乌药天然群体种子表型多样性研究[J].山东农业科学，2018，50（2）：19-23.

[8]张勇杰.山东省三桠乌药种质资源调查与评价[D].泰安：山东农业大学，2014.

[9]张勇杰，梁婷婷，臧德奎，等.崂山三桠乌药群落组成和结构分析[J].农学学报，2014，4（4）：60-63，74.

（责编：张宏民）