左冰菁,程夕,张增可,王齐,黄柳菁

（福建农林大学园林学院,福建福州350007）

开展植物区系的研究,有利于植物资源的合理利用和保护,其地理成分的研究对地带性植被恢复和建设模式的确定也具有重要意义[1-2].我国对植物区系的研究,范围已涵盖不同城市[3-6]、不同土地空间类型[7-10].前人对于大陆植被区系的研究已经有较全面的了解,但海岛研究的成果相对较匮乏.

作为从大陆分化的独立地理单元,海岛植物与大陆植物之间的区系具有一定的关联性和差异性.我国东部沿海海岛的基本架构受到大陆地质地貌的控制[11].华南沿海的浙江、福建、海南、广东、广西等省区在地质上属同一地块,其植物区系是一个统一的整体[12].相邻海岛之间植物区系的纬向性显著且有着不同程度的联系[13],与大陆植物群落之间具有密切关系.

平潭岛由于海岛大风、盐雾、风暴潮等特点[14],原陆生植物在恶劣环境中经长时间的自然选择,适应性强的物种存留,植物群落的类型发生变化,形成典型的海岛植被类型[15].海岛之间的地理位置和生境异质化程度高,传播方式和传播途径不同,植物区系产生分化致使植被类型和群落结构发生变化[2,16].所以海岛与大陆、海岛之间的植物既有相似性又有差异性.因此,比较海岛植物与大陆植物之间的区系特征,分析其差异性和相似性尤为重要.本研究针对平潭海岛植物群落的区系进行研究,并与福州市山体植物区系组成进行分析和比较,旨在了解海岛植物的生长特征,对后续的植物对海岛特殊生境适应性研究提供资料,更好地开展植被群落监测、自然恢复结合适当人工修复的工作.

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

平潭也被称为海坛岛,是福建省第一大岛,处我国重要的地理位置,与台湾省仅距68海里；属亚热带季风气候区,夏长冬短、雨热同季,常受热带风暴和其他气象灾害影响.植被类型以亚热带常绿阔叶林为主.福州国家森林公园位于 119°11′～119°40′E,25°57′～26°24′N,面积占 83.59 km2,是典型的南亚热带海洋性季风气候,冬暖夏凉、气候温和、雨量充沛,园内野生资源丰富,森林覆盖率超过80%[18].

1.2 研究方法

于2017年9月至2018年2月采用样方法和随机样线法[18]对平潭岛植物群落进行植被调查.记录各样方内不同生活型的植物,进行植物区系类群统计,根据吴征镒[19-21]对中国种子植物分布区类型的划分原则与方法,分别统计维管植物的科、属、种并对其组成的科属区系作地理成分分析,以作进一步对比.

2 结果与分析

2.1 平潭岛维管植物区系特征分析

2.1.1 维管植物区系的组成 平潭岛维管植物区系组成调查结果见表1.

表1 平潭岛维管植物区系组成Tab.1 Composition of vascular florain Pingtan Island

由表1可知,平潭岛维管植物327种,分别属于83科234属,包含裸子植物3科3属4种,被子植物80科231属323种,其中单子叶植物6科53属82种,双子叶植物74科178属241种,占平潭岛维管植物调查总种数的73.70%,处优势地位.可见,双子叶植物构成了平潭岛植物群落区系的主体.此外,调查数据表明,平潭岛山体群落区系植物中,裸子植物贫乏；单子叶植物科、属、种分别占7.23%、22.65%、25.08%；双子叶植物最丰富,科、属分别占89.16%、76.07%.

2.1.2 主要群类分析 平潭岛被子植物科水平数量的分级结果见表2.

表2 海岛植物科的组成（含裸子植物）Tab.2 Composition of island plant families（including gymnosperms）

由表2可知,大科仅菊科（Compositae,23属36种）和禾本科（Gramineae,38属52种）,其属种数分别占调查总属数、总科数的26.07%、26.91%；中科共5科43属55种,分别占比6.02%、18.38%和16.82%,豆科（Leguminosae,17属20种）是该等级中最大的科；小科共34科86属127种,占调查总科、属、种数的40.97%、36.75%、38.84%；单属科数量最多,占50.60%,含裸子植物3科3属4种,被子植物含39科39属53种,分别占调查总数的46.99%、16.67%、16.21%,其中芸香科（Rutaceae,1属3种）、远志科（Polygalaceae,1属2种）等共10科10属均有2～3种分布,其余为单种单属科.科水平上,平潭岛含≥10种的科为禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、茜草科（Rubiaceae）和大戟科,禾本科和菊科则是该区域占比较大的优势科.平潭岛被子植物属水平数量的分级结果见表3.

表3 海岛植物属的组成（含裸子植物）Tab.3 Composition of island plant genus（including gymnosperms）

由表3可知,平潭岛调查植物中无大属；中属共6属36种,是平潭岛被子植物区系中的重要组成类群,分别占调查总属数和总种数的2.56%和11.01%.小属共49属,占总属数的20.94%.属水平上,含≥6种的属为画眉草属、榕属、鼠麴草属、莎草属和飘拂草属.除以上属外,余179属均为单种属,占76.50%,说明平潭岛被子植物在属的分布十分零散.其中,细圆藤属（Pericampylus）、算盘子属（Glochidion）、猴耳环属（Pitheceliobium）、黑面神属（Breynia）、鬟刺属（Spinifex）、莠竹属（Microstegium）、紫麻属（Oreocnide）是该区域森林植被的主要建群属.分析可见,平潭岛植物区系以小科、单属科和小属、单种属为主导,说明其区系在科属的组成复杂多样,且植物种类单一[22-23].

2.1.3 种子植物科和属的分布区类型 对平潭岛种子植物科、属的分布区类型划分,结果见表4.

表4 平潭岛种子植物科、属的分布区类型组成Tab.4 Composition of thedistribution typesof seed plant families and genera in Pingtan Island

由表4可知,平潭岛科的分布区类型中涵盖世界广布科、热带分布为主的科和温带分布科,但缺少中国特有分布科.平潭岛植物区系科级组成的主体由世界分布和泛热带分布构成,共占总科数的79.52%.其中,热带分布为主的科共38科（除世界分布型科）占总科数的45.78%.

平潭岛种子植物属有13个分布区类型,含热带分布型属119属,温带分布型属74属,分别占该地区总属数（除世界分布型属）的60.41%和37.56%,显示出该地区植被热带—温带区系分布特性.热带分布型属中以泛热带分布型和旧世界热带分布型占较大比例.含≥6种以上的榕属和飘拂草属是泛热带分布型中较大的属,也是构成平潭岛植物区系的重要成分.此外,还发现许多泛热带分布型的典型属,如芦竹属（Arundo）、龙爪茅属（Dactyloctenium）、柳叶箬属（Isachne）、假稻属（Leersia）、雀稗属（Paspalum）、甘蔗属（Saccharum）、猪屎豆属（Crotalaria）、九节属（Psychotria）、崖豆藤属（Millettia）和田菁属（Sesbania）等均有1～4种分布,九节属则是构成平潭岛林下、层间的常见属和建群优势属.旧世界热带分布型属包括海桐花属（Pittosporum）、千金藤属（Stephania）、链夹豆属（Alysicarpus）、楝属（Melia）、金锦香属（Osbeckia）、蒲桃属（Syzygium）、爵床属（Rostellularia）、玉叶金花属（Mussaenda）、细柄草属（Capillipedium）、弓果黍属（Cyrtococcum）、黄金茅属（Eulalia）、水竹叶属（Murdannia）、天门冬属（Asparagus）.热带亚洲和热带美洲、热带亚洲至大洋洲分布型、热带亚洲至非洲分布型和热带亚洲分布型的属数在平潭岛总属数种占较小比例,这些属所包含的种类大多为季风及亚热带次生林内、林下常见种,包括黑面神属（Breynia）、猴耳环属（Pitheceliobium）、鬟刺属（Spinifex）、鸡矢藤属（Paederia）、梨果寄生属（Scurrula）、柃木属（Eurya）、野牡丹属（Melastoma）,蝙蝠草属（Christia）等.其中,紫麻属（Oreocnide）和清风藤属（Sabia）是热带广布属,亚热带广布大属为猪屎豆属、崖豆藤属和田菁属,说明该地区与泛热带成分的联系较密切.

温带分布型属中以北温带分布型占比最大.榆属（Ulmus）、漆菇草属（Sagina）、盐肤木属（Rhus）、漆属（Toxicodendron）、杜鹃属（Rhododendron）、景天属（Sedum）、蝇子草属（Silene）、百合属（Lilium）和一枝黄花属（Solidago）等为典型,其中盐肤木属（Rhus）和漆属（Toxicodendron）最具代表性,杜鹃属、百合属、景天属、漆菇草属和绳子草属是北温带常见的林下种.旧世界温带分布型属以草本居多,平潭岛该分布型属共 17 属 17 种,包括蓝刺头属（Echinops）、山莴苣属（Pterocypsela）、隐子草属（Cleistogenes）、益母草属（Leonurus）、水仙属（Narcissus）为典型的分布型属,每属均有1种分布,内含草本共14属14种,是平潭岛林下种群及草甸的重要成分.东亚分布型以森林植物区系为主,包含具有明显地理分布样式的属,如莸属（Caryopteris）、山麦冬属（Liriope）、沿阶草属（Ophiopogon）、五加属（Acanthopanax檵）、 木属（Loropetalum）、泡桐属（Paulownia）和梧桐属（Firmiana）等.

2.2 福州森林公园维管植物区系特征分析

2.2.1 维管植物区系的组成 大陆维管植物共74科114属158种,裸子植物3属3科3种,分别仅占科、属、种总数的4.05%、2.63%、1.90%；被子植物共71科111属155种,其中单子叶植物共6科11属11种,双子叶植物共65科100属144种,分别占科、属、种总数的87.67%、88.70%、91.77%.

2.2.2 主要群类分析 大陆裸子植物均为单属科,该区域缺乏大科、大属.大陆植物科的区系组成见表5.

表5 大陆植物科的区系组成（含裸子植物）Tab.5 Composition of continental plant families（includinggymnosperms）

由表5可知,中科仅豆科（Leguminosae,8属15种）1科；小科略丰富,占调查总科数的27.03%；单属科所占比例最大,达71.62%.大陆植物属的区系组成见表6.

表6 大陆植物属的区系组成（含裸子植物）Tab.6 Composition of continental plant genus（includinggymnosperms）

由表6可知,单种属共88属88种,占总数的77.19%；小属其次,占21.05%；中属为崖豆藤属和槭属（Acer）.表明该区域物种多样,但在科和属的水平上分布零散.

2.2.3 种子植物属的分布区类型 大陆植物属的分布区类型组成见表7.

由表7可知,大陆植物科有8个分布区类型,除占比最大的世界分布型外,热带分布型是该区域科级区系组成的主要部分,其中泛热带分布型占32.43%,温带分布型科占16.22%,缺乏中国特有分布型科.属有13个分布区类型,热带分布型共63属,占该地区总属数（不包括世界广布型）的60.58%,温带分布38属占36.54%,热带-温带区系分布特性显著.

泛热带分布型中属数量占调查总属数的25.22%,其中,构成大陆植物区系的重要成分的崖豆藤属和槭属是含≥5种的最大属.泛热带分布型属是该区域最大的分布型属,涵盖典型属有马齿苋属（Portulaca）、秋海棠属（Begonia）、破布木属（Cordia）、崖豆藤属、紫金牛属（Ardisia）、九节木属（Psychotria）、乌桕属（Sapium）、冬青属（Ilex triflora）等.

该区域温带分布型属覆盖的区系类型较全面,从温带各区分布的属数所占调查总属数的比例来看,东亚分布型属＞北温带分布型属＞东亚和北美洲间断分布型属＞旧世界温带分布型属＞地中海区、西亚和中亚分布型属和中亚分布型属,东亚分布型属占13.04%,共15属,包括蕺菜属（Houttuynia）、石斑木属（Raphiolepis）、槭属、猕猴桃属（Actinidia）、倭竹属（Shibataea）和山麦冬属（Liriope）等.

表7 大陆植物属的分布区类型组成Tab.7 Table of composition types of continental plant genera

3 讨论与结论

植物区系特征在一定程度上能反映该地区的植物丰富程度[24].平潭岛植物区系涵盖亚热带常绿阔叶林区和华东地区的植物区系组成.热带成分属和种的数量分别占总数的60.41%和58.43%,其中泛热带区系成分占比最高,分别占总数的29.04%和38.95%；温带成分占37.56%和34.83%,其中,北温带属和种的成分分别占12.56%和15.36%.海岛水热条件优越,极端低温限制因子高[25],导致热带成分属和种各占平潭岛植物区系成分的60.41%和58.43%,具有绝对优势,成为平潭岛植物的主要构成部分,其中泛热带分布区是该区域占重要地位的分布类型.受亚热带季风气候影响,平潭岛热带分布型中以乔灌木的优势属（≥6种）为主,表现出显著的亚热带常绿阔叶林植被这一地带性植被特征,典型的大戟科和榕属在该区域乔灌木层的优势科属中占有重要地位；温带分布类型中草本优势属以构成林下草甸或广布属为主,其在优势科、属上的数量远高于乔灌木层.

海岛较大陆具有更高的热带成分特征,如禾本科、豆科、菊科、莎草科等热带广布性成分不仅是世界分布科,还是共同构建海岛植物群落的优势科,包含多个各类生境广泛分布的草本属.此外,该区域不乏古代孑遗属木姜子属（Litsea）和杉木属（Cunninghamia）及中国特有属金丝桃属和番薯属（Ipomoea）,典型的亚热带常绿阔叶林主要建群科及林下、林间层建群属.

统计显示,共44科38属21种为2地共有,相似系数分别为28.21%、10.89%、4.33%.科的分布区类型相似程度较高,显示2地植物区系的共同起源；比较属的分布区类型发现,2地在热带-温带分布类型和中国特有分布类型有明显差异.平潭岛北温带型属和旧世界温带分布型属占比均高于大陆,而旧世界热带分布型属、热带亚洲分布型属、东亚—北美间断分布型属和东亚分布型属明显低于大陆.可见各分布类型属联系的紧密程度存在差异.

平潭岛分布有较多具滨海特征植物,如中华结缕草（Zoysia sinica）、滨柃（Eurya emarginata）、南亚秋茄树（Kandelia candel）、南方碱蓬（Suaeda australis）、海滨藜（Atriplex maximowicziana）、厚藤（Ipomoea pescaprae）、假厚藤（Ipomoea stolonifera）、单叶蔓荆（Vitex trifolia var.simplicifolia）和绢毛 飘拂草（Fimbristylis sericea）,形成海岛独有的生境群落,与叶志勇[4]对平潭岛研究吻合.其中,秋茄树属不仅为海岛特有植被属,也是该区域滨海红树林重要的建群属.可见平潭岛的气候、地理及生态环境与大陆的差异造成海岛有隔断物种的特殊性.

根据研究结果得出,平潭岛植物种类较单一,且滨海植物特征明显,与其特殊的地理位置和海岛气候等原因具有密切关系；植物属的分布区类型中,热带成分类型数量高于温带分布型处优势地位,说明平潭岛植物区系属于热带性质,同时表现出热带-温带过渡的性质；此外,通过与福州森林公园对比可知,平潭岛维管植物区系与福州森林公园具有同源属性,但平潭岛植物地域隔断特征显著.