张桂芬 冼晓青 张毅波

摘要 南美番茄潜叶蛾源于南美洲的秘鲁，是新近侵入中国的一种外来有害生物，主要为害蔬菜、水果、烟草、粮食作物、糖料作物和杂草等，嗜食茄科植物，尤其番茄（包括鲜食番茄、樱桃番茄、加工番茄等）和世界广布性杂草龙葵，严重发生时导致番茄减产80%～100%。该虫首次于2017年在新疆伊犁被发现，寄主植物为露地鲜食番茄，之后又在云南临沧发生，寄主植物为保护地鲜食番茄。南美番茄潜叶蛾寄主范围广泛，有9科约40种，并极易随农产品（尤其番茄）的贸易活动/调运进行远距离扩散，严重威胁我国农业产业的安全发展。文章概述了南美番茄潜叶蛾的分布范围、生物学习性、传播途径，分析了其在我国的发生发展趋势，并从物种鉴定、生物防治等方面提出了建议，以期为有效防控该虫在我国的进一步扩散提供参考。

关键词 南美番茄潜叶蛾; 外来有害生物; 发展趋势; 传播途径; 物种鉴定

中图分类号： S433.4  文献标识码： B  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019061

Abstract The South America tomato leafminer Tuta absoluta （Meyrick）， a newly invaded alien species in China， is an extremely damaging leaf-mining moth of South American origin. This moth can damage nearly 40 host species， including vegetables， fruits， tobacco， food crop， sugar crop， as well as weed plants， belonging to nine families. However， it prefers the Solanaceae plants most， especially the tomatoes， containing the fresh marketing tomato， processing tomato and cherry tomato， as well as the black nightshade Solanum nigrum L.， a worldwide distributed weed species. Under heavy infestation， yield losses of tomatoes in the range of 80%-100% are common. T. absoluta was first recorded in Yili， Xinjiang， China in August， 2017 infesting open-field fresh marketing tomato plants. Several months later， it was found in Lincang， Yunnan， China，infesting protected-field fresh marketing tomato. T. absoluta is small in body size and can be easily carried away via national and international trade actives of agri-products， especially the tomato fruits， which pose a potential threat to the safety production of Chinas agricultural industry. In the present paper， we summarize the information on the geographic distribution， biological characteristics and pathways of spreading， analyze the development trend in China， and propose biological control measures of T. absoluta.

Key words Tuta absoluta; invasive alien pests; development trend; pathways of spreading; species identification

南美番茄潛叶蛾Tuta absoluta （Meyrick），又名番茄潜叶蛾、番茄潜麦蛾、番茄麦蛾，英文首选通用名称the tomato leafminer、国际通用名称the South American tomato moth[1]，属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae，原产于南美洲的秘鲁，是一种世界性检疫性入侵害虫[1-2]。南美番茄潜叶蛾寄主范围广泛，可为害蔬菜（如番茄、茄子、甜椒、菜豆、菠菜等）、水果（如樱桃番茄/圣女果、菇娘、人参果等）、粮食作物（如马铃薯）、糖料作物（如甜菜）、烟草以及杂草植物（如龙葵、田旋花等）等，且扩散迅速，截至2017年5月已在南美洲、欧洲、非洲、中美洲、亚洲等的85个国家/地区发生，并在22个国家/地区疑似发生，严重发生时常导致番茄减产80%～100%[1， 3-4]。迄今，该虫既非我国进境植物检疫性有害生物（详见《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》）[5]，亦未曾被任一出入境检验检疫局截获过（http：∥www.haiguan.info， 2018）。然而，2017年8月笔者在新疆伊犁进行野外调查时发现该虫严重为害露地番茄[6];翌年3月，又在云南临沧发现其为害保护地番茄。目前南美番茄潜叶蛾仅在我国局部区域发生，其卵和初孵幼虫个体微小（体长不足1 mm）[1， 6]，极易随农产品的国际贸易活动或境内调运进行远距离扩散传播。本文从其地理分布、生物学特性、传播扩散途径、发展趋势及预防控制策略等方面进行阐述，以为有效预防和控制南美番茄潜叶蛾的进一步扩散和为害提供借鉴。

1 地理分布

南美番茄潜叶蛾起源于南美洲西部的秘鲁，截至2017年已在85个国家/地区分布，在22个国家/地区疑似发生[1， 3-4]。包括，南美洲发生国家10个，疑似发生国家3个;欧洲发生国家29个;非洲发生国家/地区24个，疑似发生国家/地区14个;中美洲发生国家/地区2个;亚洲发生国家/地区20个，疑似发生国家5个[1，3，7]。在与我国毗邻的亚洲国家中，印度、尼泊尔、阿富汗和吉尔吉斯斯坦等为已经发生国家[3， 7]，巴基斯坦、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦和缅甸等为疑似发生国家[1，3]。

2 生物学特性

2.1 寄主植物和为害方式

南美番茄潜叶蛾为多食性害虫，已报道的寄主植物有9科39种/属，其中，茄科8属17种，包括蔬菜、水果、烟草等栽培作物7属8种（包括种名待定1种），杂草植物4属9种[1-2，8-9];豆科1属1种，为蔬菜作物[2];锦葵科1属1种（种名待定）[2];苋科1属1种，为杂草植物[10];旋花科1属1种，为杂草植物[10];藜科3属3种，蔬菜作物、糖料作物和粮食作物各1种[1];菊科1属1种，为蔬菜作物[1];十字花科1属1种，为杂草植物[1];禾本科1属1种，为杂草植物[1]。

南美番茄潜叶蛾主要以幼虫进行为害，既可潜食叶肉，也可蛀食果实，还能为害顶芽及嫩梢嫩茎[1-2， 11]。幼虫一经孵化即潜入叶片组织中取食叶肉，初期形成细小的潜道，之后随着幼虫的生长，食量增加，潛道变宽变大，形成不规则的半透明斑，进而导致被害叶片皱缩、干枯;3～4龄幼虫具有转移叶片或转株为害的习性;同时，在潜道一端时常能见到幼虫排泄的黑色粪便（图1a）。此外，幼虫还可蛀食果实，形成孔洞、导致果实畸形，或招致病菌寄生、引发果实腐烂;并且，尤其喜欢在果萼与幼果相接处潜食，导致果实脱落（图1b）。

2.2 生物学特性

在原产地，南美番茄潜叶蛾一年发生10～12代[2，12]。卵散产或2～3粒聚产，卵主要产在叶片的正面和背面，亦可产在嫩茎或幼果及果萼处[13]。在适宜温湿度（温度26～30℃、相对湿度60%～75%）条件下，卵期5～7 d，幼虫期约为20 d[1]。蛹期依雌雄性别而异，雌性蛹期10～11 d，雄性蛹期11～13 d。在实验室条件下，成虫寿命30～40 d[1];在地中海盆地，雌性和雄性成虫寿命分别为10～15 d和6～7 d[2]。成虫为黄昏活动型，雌虫可多次交配，最多产卵260粒[2，14]。

2.3 传播扩散途径

南美番茄潜叶蛾为小型昆虫，个体小，尤其卵和初孵幼虫体长均不足1 mm，且潜食或蛀食为害，难以及时被发现，因此极易随农产品[尤其茄科果实、幼苗以及观赏型花卉（如珊瑚樱、五彩椒）及其种苗]的贸易活动进行远距离传播扩散[1-3]。如2006年该虫由南美洲侵入到欧洲的西班牙，据推测是随着从智利进口的带虫番茄果实无意引进的[2， 15];而在欧洲及地中海地区各国间的快速扩散，更是印证了这一事实[2]。此外，运输工具、装货箱、填充物/包装物等也是其远距离传播的有效途径[2-3]。如2009年该虫在英国的首次田间暴发，就是由于从意大利和西班牙进口了带虫包装物[16]。南美番茄潜叶蛾中短距离的扩散，主要是借助自然因素或自身能力，如气流的作用，但其自主飞行能力尚有待进一步研究确证[2]。此外，受侵染的茄科蔬菜尤其番茄植株幼苗的出售/购买，在其传播扩散中的作用亦不能小觑。

3 防控措施

3.1 物种鉴定

形态鉴别 南美番茄潜叶蛾的发育包括卵、幼虫、蛹和成虫，共计4个虫态。其中，卵椭圆形或近圆柱形，长约0.4 mm，乳白色或淡黄色（图2a），近孵化时为黑褐色。幼虫4个龄期，初孵幼虫为白色，后随取食部位而变为绿色（取食叶片）或淡粉色（取食成熟果实）（图2b）;老熟幼虫化蛹前体色变淡，胴部背面粉红色明显，体长10～12 mm。蛹初期为淡绿色或棕绿色（图2c），后变为栗褐色，近羽化时变为深褐色。成虫体长约10 mm，棕褐色、灰褐色或淡灰褐色，鳞片银灰色，触角丝状，鞭节黑白相间，下唇须发达（图2d，e）。其他详细特征参见CABI[1]、Imenes等[11]。

分子鉴定 近年来，基于DNA条形码的物种识别技术多用于南美番茄潜叶蛾的鉴定。如，Toevski等以2010-2011年来自3个不同区域的田间性信息素诱集样本为靶标，以COⅠ基因5端（LCO1490/HCO2198）和3端（C1J-2195/L2-N-3014）通用型引物分别进行PCR扩增，以及碱基序列测定和数据库比对分析，确证了该虫在塞尔维亚的发生[17]。又如2016年，Visser等以在南非共和国姆普马兰加省（Mpumalanga province， Republic of South Africa）诱集到的样本为供试材料，采用DNA条形码通用型引物LCO1490和HCO2198，通过系统发育分析对样本进行检测识别，明确了该虫在南非的首次发生[18];同年，Mutamiswa等以来自博茨瓦纳东北区（North-East District， Botswana）的样本为检测对象，采用DNA条形码引物LCO1490/HCO2198，确定了该虫已入侵博茨瓦纳[19]。与此同时，基于COⅠ标记的靶向南美番茄潜叶蛾的物种特异性SS-COⅠ（species-specific COⅠ）检测鉴定技术体系业已研发成功[20];利用该技术，通过特定条带的有无就能对该虫进行准确鉴定，无需碱基序列测定，既快捷又方便。

3.2 生物防治

利用天敌是控制南美番茄潜叶蛾发生与为害的主要措施之一，也是首选。在南美洲的巴西，两地三年的调查结果显示，当地有8种寄生性天敌昆虫，其中，膜翅目小蜂科的Spilochalcis sp.为优势种类，种群数量多、分布范围广、且寄生率高[21];从哥伦比亚引进的短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum Riley，亦表现非凡[22]。而在南美洲的其他国家，该种害虫的寄生性天敌除短管赤眼蜂外，还有赤眼蜂T. exiguum Pinto & Platner[23-24]、寡节小蜂科的Dineulophus phthorimaeae （De Santis）[25]，以及绒茧蜂属Apanteles、齿腿姬蜂属Pristomerus等属的种类[1];此外，还有捕食性天敌瓢甲科盔唇瓢虫属Chilocorus的种类[26]和小卷蛾斯氏线虫Steinernema carpocapsae Agriotis[27-28]等亦具有较好的控制效果。另据Biondi等报道，芙新姬小蜂Neochrysocharis formosa （Westwood）无论是在原产地还是在入侵地均可寄生南美番茄潜叶蛾幼虫[15];而在欧洲，烟盲蝽Nesidiocoris tenuis Reuter、Macrolophus pygmaeus Rambur和小盲蝽属种类Dicyphus spp.对该种害虫的卵和幼龄幼虫均具有较好的控制作用[29]。目前，南美番茄潜叶蛾在我国尚处于种群建立阶段，因此其详细的天敌种类及其利用价值尚需加快研究。

4 发展趋势

南美番茄潜叶蛾主要随番茄果实、幼苗，以及茄科花卉植物等的贸易活动或调运传播扩散。基于对南美番茄潜叶蛾不同入侵阶段风险的定性评估，及其入侵风险的半定量分析，该虫不仅传入我国的可能性极大，而且还能在我国大部分番茄产区以及马铃薯种植区域定殖，属于具有极高风险的外来入侵害虫（其综合风险值R>2.5）[30-31]，应将其增补列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。加之，在与我国西北和西南毗邻的国家当中，南美番茄潜叶蛾已分别在4个国家发生和疑似发生[1， 3-4， 7]，这些国家与我国陆上接壤，或是我国 “一带一路”战略实施的重要节点国家、战略合作伙伴（中国—中亚），或是已正式建成自由贸易区（中国—东盟），农产品贸易往来日益频繁;同时，我国西南和西北边境区域边民互市交易日趋活跃（番茄果实和幼苗亦包括其中）[31]。此外，尽管迄今尚未有该虫被截获的记录，然而近5年来，我国时有新鲜或冷藏番茄和马铃薯的进口记录，而且旅客携带是截获进境番茄有害生物的主要来源，并且约有40%的截获记录来自疫区国家（http：∥www.haiguan.info）[31]。这些均为该虫的再次传入及进一步入侵提供了先机。

尽管目前南美番茄潛叶蛾仅在我国局部区域发生，其具体来源亦有待进一步考证。然而，其最嗜食的寄主植物—番茄，也是我们寻常百姓家的最爱，既可作为水果直接鲜食（即生食），也可作为蔬菜或调味品略施加工或深加工后食用（即熟食）。而且我国番茄无论是种植面积还是产量均位居世界前列（http：∥www.fao.org/faostat）[31]，其中，新疆是我国加工番茄主产区，主要以番茄制品，即番茄酱，出口亚洲、非洲、欧洲、美洲、大洋洲等多个地区[32-33]。云南是我国重要的商品蔬菜主产区、全国南菜北运基地之一，同时也是冬春季番茄的重要产区，其盛产的鲜食番茄、樱桃番茄/圣女果，不仅销往全国各地，更是远销到东南亚国家以及港澳台地区，其年出口量约占全国番茄出口总量的1/3[34-36]。鉴于此，我们应在南美番茄潜叶蛾已发生区域及其前沿扩散带，加强监管和防控工作，严防其进一步传播扩散，保障我国农业安全、经济安全以及农产品贸易安全。

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（责任编辑： 杨明丽）