张衷华 宋晓倩 唐中华 梁正伟

(1.东北林业大学化学化工与资源利用学院，哈尔滨 150040； 2.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040； 3.中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春 130102)

土壤盐碱化是世界性的环境问题，当前大约8×107km2、超过6%的陆地面积受到盐的影响[1]。由于灌溉农业的发展，盐化陆地面积正在扩大[2]，未来农业生产的增长将依赖于盐碱地农业的开发[3]。农业和林业正在广泛地寻找和开发种植耐盐植物，特别是饲用、药用、食物和造林的耐盐植物资源[2]，然而盐生植物种类稀少，仅仅0.25%的被子植物种能够在盐环境下完成其生活史[4]，且广泛分布于被子植物各科和世界各地[5]，同时，被子植物的耐盐性已经被证明存在多次进化和丧失[2]，所以寻找、保存耐盐性状非常困难，任何耐盐植物种质资源的保存或丧失可能对未来农业产生较大的影响。

系统发育多样性从进化的角度理解物种组成、空间分布格局，对于生物多样性的保护具有重要意义。Lu等在《Nature》上发表文章，首次全面地揭示了我国被子植物进化史和系统发育多样性空间格局[6]，将促进更细致和更系统的功能型植物或生态型植物进化和空间分布格局研究的发展。盐生植物是指可以在盐渍土环境下生长、繁殖并进化的一类植物，盐生植被被认为是非地带性植被[7]，系统发育多样性空间格局可能更加复杂，系统发育多样性格局将对盐生植物种质资源收集、盐生植物分区保护具有重要意义，但关于盐生植物系统发育空间格局的研究匮乏[2,4～5]。作者尝试应用系统发育多样性的方法，探索我国盐生植物系统发育多样性空间格局，本文拟评估省级行政区盐生植物系统发育多样性以及差异，揭示省级行政区盐生植物系统发育多样性特点，明确各省盐生植物地位，为各省制定盐生植物保护、收集和保存提供指导，为进一步揭示中国盐生植物空间分布格局，推测中国盐生植物分化、发展历史，以及环境诱导机制奠定基础。

1 方法

1.1 研究地区

中国地处亚洲东部，太平洋西岸，陆地面积9.6×106km2，从南到北跨热带、亚热带、暖温带、中温带、寒温带，东西跨经度60度以上，从东南部的海洋性湿润气候到西北部的内陆干旱气候，包含温带季风气候、亚热带季风气候、热带季风气候、温带大陆性气候和高原山地气候等气候类型。由于气候交汇和复杂的地质、地形条件，中国盐渍土面积大、分布广泛，类型多样[8]，总面积约为3.6×105km2[9]，《中国盐生植物(第2版)》记载中国盐生植物71科228属555种[7]，伴随全球变化，中国土壤次生盐碱化面积增加，丰富多样的盐生植物资源成为未来农业发展的宝贵资源。

1.2 数据来源

盐生植物的判定标准不同导致盐生植物种类存在较大差异，本研究盐生植物名录是在Zhao等发表的中国盐生植物的基础上[10]，比对《中国植物志》进行重新校对，去掉《中国植物志》未记载种，再依据被子植物系统发育分类系统Ш(Angiosperm Phylogeny Group Classification Ш,APGШ)进行拉丁名的校正和科、属的界定和划分。为了降低蕨类对系统发育多样性比较的影响，我们去掉名录中全部的蕨类植物，共三种，具体为卤蕨(AcrostichumaureumL.)、尖叶卤蕨(A.speciosumWilld)和全缘贯众(Cyrtomiumfalcatum(L.f.) Presl)。本研究共计包括484种，17变种和8亚种，隶属于65科，各科物种情况见图1，其中苋科107种、菊科72种、禾本科47种、豆科46种。

盐生植物的省级分布以《中国植物志》和中国国家标本资源共享平台记载为主，参考地方植物志和公开发表的文献进行补充和完善[11～22]，还比对记录比较完善的《上海数字植物志》、广西植物资源共享平台。存在分布数据记为1，不存在分布记录为0。

1.3 构建系统发育树

首先应用R软件(version 3.5.3,R development Core Team)plantlist程序查询和校准植物学名[23]，对未匹配的植物学名手动查询www.theplantlist.org网站进行比对、更正。然后对校正后的植物名录以Zanne等发表的被子植物系统发育关系为骨架，通过网络平台http://phylodiversity.net/phylomatic/拟合带枝长的系统发育树[24]。

1.4 系统发育多样性表征

采用科、属、种的丰富度(richness)和系统发育多样性(Faith’s phylogenetic diversity，PD)估计不同省级地理单元盐生植物分类群组成和系统发育多样性[25]。丰富度以省级行政区地理单元盐生植物科、属、种的种类数量衡量。系统发育多样性为省级地理单元内所有盐生植物分类群在有根系统发育树上的枝长总和。采用净谱系亲缘关系指数(net relatedness index,NRI)和最近种间亲缘关系指数(nearest taxon index,NTI)度量不同地理单元的系统发育结构[26]，以上多样性参数计算采用Phylocom 4.2软件中的pd模块[27]，具体NRI和NTI模型的计算公式和意义参考陈英[28]的方法。

图1 中国盐生植物在植物系统发育分类系统Ш科分类水平上的分布Fig.1 Halophytes at the taxonomic distribution of family level according APGШ,China

表1 省级行政区盐生植物系统发育多样性比较

1.5 分类学组成相似性和系统发育相似性分析

采用Bray-Curtis相异度(Bray-Curtis dissimilarity)[29]衡量不同省级地理单元内分类学组成差异，用R软件vegan程序包计算。本研究计算只考虑物种组成差异，未考虑每个种的多度[30]。为了直观显示不同省级地理单元内物种组成的差异，采用聚合等级聚类(agglomerative hierarchical clustering algorithm)对省级地理单元物种组成进行聚类，绘制等级聚类图。

采用PhyloSor系统发育相似性指数(phylogenetic Srensen’s index)[31]衡量不同省级地理单元系统发育组成的相似性，采用R软件picante程序包计算系统发育距离矩阵[32]，未考虑物种多度，同样采用聚合等级聚类进行绘图。

2 结果与分析

2.1 中国省级行政区盐生植物系统发育多样性

基于APGШ统计中国34个省级行政区盐生植物系统发育多样性，并进行比较(见表1)。其中新疆维吾尔自治区有最高的种丰富度，其次为内蒙古自治区和甘肃省。NRI大于0的省级行政区为新疆维吾尔自治区、宁夏自治区、甘肃省、青海省、陕西省、内蒙古自治区和北京市；NTI小于0的省级行政区为云南省和香港特别行政区。

2.2 省级行政区盐生植物丰富度与系统发育多样性相关性

中国省级行政区盐生植物分类群多样性与系统发育多样性(PD)显著相关(见图2)，其中在种分类水平上相关性最高(R2=96.99)，其次为属分类水平(R2=91.2)，科分类水平相关性最低(R2=67.01)。

图2 省级行政区盐生植物系统发育多样性与科、属、种丰富度的相关性Fig.2 Relationships between phylogenetic diversity and family richness,genus richness or species richness among halophytes of different provinces

2.3 省级行政区盐生植物分类学组成和系统发育组成相似性

各省级行政区盐生植物在分类学组成和系统发育组成存在不同和一定的相关性，具体分类学组成相似性见图3，系统发育组成相似性见图4。在分类学组成上，澳门特别行政区、香港特别行政区、台湾省、广东省、海南省、福建省和广西壮族自治区与其他省级行政区差异明显，而云南省、上海市、浙江省、重庆市、贵州省、江西省、安徽省、湖北省和海南省在二级聚类群中与西藏自治区、新疆维吾尔自治区等省级行政区分离。在系统发育组成上，澳门特别行政区与其他省级行政区首先分离，其次是香港特别行政区、福建省、广西壮族自治区、台湾省、广东省和海南省与其他省级行政区分离。盐生植物在分类学组成和系统发育组成各省级行政区相似性上主要的差异在于细分分组，例如在分类学组成上，北京市与天津市、河南省具有较高的相似性，而在系统发育组成上北京市与吉林省、黑龙江省相似性更高；从全国范围观察，系统发育组成能更明显地把全国分为主要的4片区域(除澳门特别行政区、西藏自治区)，即为：①香港特别行政区、福建省、广西壮族自治区、台湾省、广东省和海南省区域；②贵州省、云南省、重庆市、上海市、浙江省、湖南省、江西省、安徽省和湖北省区域；③新疆维吾尔自治区、山西省、陕西省、宁夏回族自治区、青海省、内蒙古自治区和甘肃省区域；④四川省、河南、天津市、江苏省、山东省、河北省、辽宁省、北京市、吉林省和黑龙江省区域(见图5)。

图3 省级行政区盐生植物分类学组成相似性Fig.3 Taxonomic floristic similarity of halophytes among different provinces

图4 省级行政区盐生植物系统发育组成相似性Fig.4 Phylogenetic similarity of halophytes among different provinces

图5 系统发育组成相似省级行政区分布 相同颜色代表较高相似性区域，地图审核编号：9092577622Fig.5 Distribution of regions with similar phylogeneticcomposiiton The same color represents higher similarity regions,map number:9092577622

图6 净亲缘关系指数大于0与小于0省区系统发育多样性、物种丰富度比较Fig.6 The comparison of phylogenetic diversity and species richness between provinces with net relatedness index greater than 0 and less than 0

3 讨论

3.1 省级盐生植物系统发育结构特征

一定区域内物种多样性组成能够反映区域内物种迁移、形成、灭绝和生态相互作用过程[6]，区域内被子植物的进化史可以通过研究不同分类水平植物类群决定，这有助于我们理解当前地球空间生物多样性模式，洞察地质历史、气候变化和生物进化过程[33]，一些研究正在揭示地球生物多样性时空分布[6,34～35]，为寻找生物多样性保护热点，生物的原地保护和迁地保护提供支撑。盐生植物是一类能够在盐渍土环境下生长、繁殖的植物类群，盐生植物进化研究表明植物的耐盐性存在系统进化，并且不同科进化特点不同[4～5]，但另一种观点认为盐生植物是非地域性的[7]，可能暗示区域内盐生植物系统发育关系较离散，不利于确定盐生植物多样性保护中心和盐生植物种质资源收集、保存。本研究首次在空间上对盐生植物类群单独进行系统发育多样性研究，丰富和细化区域被子植物系统发育多样性，结果表明只有新疆维吾尔自治区、宁夏回族自治区、甘肃省、青海省、陕西省、内蒙古自治区和北京市盐生植物系统发育结构为聚集型(NRI>0)，其他省级行政区域盐生植物系统发育结构为分散型(NRI<0)，云南省和香港特别行政区不仅盐生植物系统发育结构离散，同时相似物种之间的关系也较远(NTI<0)。依据中国土地资源数据集西部六省区(新疆维吾尔自治区、宁夏回族自治区、甘肃省、青海省、陕西省、内蒙古自治区)是我国盐渍土面积最大的区域，占全国盐渍土面积的69.03%[36]，降水稀少，蒸发量大，土壤常年积累盐分是本区域的主要特征[8]，常年积盐及其相对较长的积盐历史可能是盐生植物系统发育多样性聚集的主要原因。其他省级行政区域由于季节性降水冲刷和积盐历史较短可能导致盐生植物系统发育较迟缓。系统发育聚集省级行政区盐生植物丰富度和系统发育多样性较其他省区高(见图6)，也暗示其较长的发育历史。云南省和香港特别行政区盐生植物亲缘关系较远，暗示其盐生植物多以零星分布为主，也与其盐渍土少而分散相符。

盐生植物系统发育多样性对评价盐生植物进化历史具有重要的意义[37]，但在盐碱植物资源收集和保存实践中，我们还是以科、属、种为分类单位。盐生植物系统发育多样性与被子植物系统发育分类系统Ш划分的科、属、种数量存在显著的相关性，并且与种数量的相关性最高，达到96.99%，与属数的相关性为91.20%，种、属的数量完全可以作为种质收集和保存系统发育多样性的指标。植物系统发育区系研究也揭示系统发育多样性与物种的丰富度存在显著的相关性[26]。

3.2 全国盐生植物系统发育分区

1993年王遵亲等根据气候特点、成土类型、积盐类型和积盐特征等将中国土壤盐渍区分为8个区[8]，是我国最重要的盐渍土分区基础。盐生植物由于其隐域性，到目前为止并没有在全国范围内进行分区。本研究表明在全国省级行政区中通过盐生植物分类学组成相似性和盐生植物系统发育组成相似性可以将盐生植物大致分为4片区域，其中以盐生植物系统发育组成相似性分区更为明显，大致可以划分为东南区域、西北区域、中原区域和东北华北区域，这有利于不同区域协调措施进行盐生植物开发、利用和保存。

4 结论

中国盐生植物以省级行政区为分类单位大致可以划分为东南区域、西北区域、中原区域和东北华北区域，其中西北6省(新疆维吾尔自治区、宁夏回族自治区、甘肃省、青海省、陕西省、内蒙古自治区)是盐生植物种类最丰富的区域和系统发育结构聚集的区域，其他省级行政区盐生植物系统发育离散(除北京市外)，云南省和香港特别行政区物种随机性更明显。被子植物属、种数目与系统发育多样性相关性高，可以作为系统发育多样性的参考指标。