杨淼 肖关丽 郑亚强 陈斌 任家慧 黄钰 王玥

摘要：【目的】明確云南马铃薯主栽品种合作88和青薯9号对马铃薯块茎蛾危害胁迫的生理响应，为抗虫马铃薯品种筛选及抗虫机制研究提供科学依据。【方法】室内盆栽合作88和青薯9号马铃薯，人工接种健康的马铃薯块茎蛾初孵幼虫，分别于取食危害胁迫0、3、6、12、24、48、72和96 h时进行马铃薯叶片取样，每处理重复3次;采用紫外分光光度计法测定不同取食胁迫时段马铃薯叶片丙二醛（MDA）、可溶性糖和过氧化氢（H2O2）含量及主要防御酶超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性。【结果】在马铃薯块茎蛾取食胁迫的3～96 h，两个马铃薯品种叶片的MDA和H2O2含量均增加，受害合作88和对照叶片的MDA平均含量分别为8.24±1.55和5.61±0.66 nmol/gFW，H2O2平均含量分别为2.92±0.16和2.14±0.11 U/gFW;受害青薯9号和对照叶片的MDA平均含量分别为9.60±0.58和4.62±0.55 nmol/gFW，H2O2平均含量分别为3.03±0.21和2.45±0.14 U/gFW;其中合作88叶片MDA和H2O2含量达最高值的时间（取食胁迫24 h）均早于青薯9号，青薯9号则分别在取食胁迫96和48 h时达最大值。虫害后，合作88叶片可溶性糖平均含量略低于对照，青薯9号叶片可溶性糖平均含量略高于对照。两个品种中POD活性均略低于对照，其中受害合作88和对照叶片POD平均活性分别为143.55±21.21和144.41±25.43 U/gFW，青薯9号和对照叶片POD平均活性分别为53.17±3.65和67.99±2.34 U/gFW。虫害后，合作88和青薯9号叶片SOD活性均高于对照，其平均活性分别增长了59.13%和20.61%。【结论】云南马铃薯主栽品种合作88对马铃薯块茎蛾取食危害胁迫的生理响应强于青薯9号。

关键词： 马铃薯;马铃薯块茎蛾;丙二醛;可溶性糖;防御酶

Abstract：【Objective】To verify the physiological responses of two major varieties of potatoes（Hezuo 88 and Qing-shu No.9） planted in Yunnan after being damaged by potato tuber moth（PTM） and provide scientific basis for screening of insect-resistant variety and the mechanism of potato resistance to insects. 【Method】Potted potato cultivars Hezuo 88 and Qingshu No.9 in Yunnan were inoculated with healthy potato tuber moth larvae for 0， 3， 6， 12， 24， 48， 72 and 96 h of feeding stress and then sampled， each treatment with three repetitions. The content of malondialdehyde （MDA）， soluble sugar， hydrogen peroxide（H2O2） and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） in potato leaves during different feeding stress periods were measured by UV spectrophotometry. 【Result】The content of MDA and H2O2 in the leaves of the two varieties increased within 3-96 h of feeding stress. The mean contents of MDA in the dama-ged Hezuo 88 and control were 8.24±1.55 and 5.61±0.66 nmol/gFW， respectively， and the mean contents of H2O2 were 2.92±0.16 and 2.14±0.11 U/gFW， respectively. The mean contents of MDA of damaged Qingshu No.9 and control were 9.60±0.58 and 4.62±0.55 nmol/gFW， respectively， and the mean contents of H2O2 were 3.03±0.21 and 2.45±0.14 U/gFW， respectively. The occurrence of highest contents of MDA and H2O2 of Hezuo 88 were earlier than Qingshu No.9， being 24  and 24 h of feeding stress respectively， while Qingshu No.9 were 96 and 48 h of feeding stress， respectively. The average content of soluble sugar in the leaves of Hezuo 88 was slightly lower than that of the control， and the average content of soluble sugar in the leaves of Qingshu No.9 was slightly higher than that of the control， while the activity of POD in the two varieties was slightly lower than that of the control. The average activities of POD in leaves of damaged Hezuo 88 and the control were 143.55±21.21 and 144.41±25.43 U/gFW respectively. The average POD activities in leaves of damaged Qingshu No.9 and control were 53.17±3.65 and 67.99±2.34 U/gFW， respectively. The SOD activities in the leaves of Hezan 88 and Qingshu No.9 were higher than control， and the average activities of SOD in the two varieties increased by 59.13% and 20.61% respectively. 【Conclusion】The physiological response of main potato cultivar Hezuo 88 in Yunnan to the feeding damage of potato tuber moth is stronger than variety Qingshu No.9.

0 引言

【研究意义】马铃薯是世界第四大粮食作物，具有良好的食用价值（Zaheer and  Akhtar，2016）。全球约有158个国家种植马铃薯，种植面积达1920万ha，总产量达3.9亿t。我国是最大的马铃薯生产国，种植面积为472.34万ha，约占世界马铃薯种植总面积的1/4，总产量约占世界的1/5（孙慧生和杨元军，2004;刘洋等，2014;秦军红等，2016;晏书诚，2017）。马铃薯在保障我国粮食安全、精准扶贫、种植业结构调整及农业产业转型升级中发挥着至关重要的作用（徐进等，2019），而世界性检疫害虫马铃薯块茎蛾是影响其产业发展的重要因素（Rondon，2010）。马铃薯块茎蛾[Phthorimaea operculella （Zeller）]隶属于鳞翅目（Lepidoptera）双孔亚目（Ditrysia）麦蛾总科（Gelechioidea）麦蛾科（Gelechiidae）块茎蛾属（Phthi-rimaea）（George and Jeruto，2010;Rondon，2010;Saour et al.，2012），其幼虫在田间蛀食寄主植物叶片和嫩梢等，影响植株生长，可使马铃薯减产20%～30%;在储藏期危害马铃薯薯块，被害率高达100%（Rondon，2010）。因此，研究不同品种马铃薯对马铃薯块茎蛾取食危害的生理响应，可为筛选抗虫马铃薯品种及马铃薯的抗虫育种研究提供理论依据。【前人研究进展】防御反应是植物在长期进化过程中形成的一种免疫保护机制，是在酶作用下一系列复杂生理生化代谢的结果，植食性昆虫诱导的植物活性物质在植物抗虫过程中发挥着重要作用（陈亮和陈年来，2019）。对虫害胁迫的应答，抗虫植物通过防御酶对害虫取食危害作出响应，害虫取食危害胁迫越严重，其酶活性升高就越快（张廷伟等，2013）。目前，寄主植物通过体内主要酶活性变化响应害虫取食胁迫的研究已引起广泛关注。据报道，杨树被杨扇舟蛾取食危害后其体内过氧化氢（H2O2）含量升高（安钰，2008）;悬铃木被悬铃木方翅网蝽危害后其体内可溶性糖含量随着受害级别的增大呈下降趋势（鞠瑞亭等，2010）;棉花受绿盲蝽取食危害后其体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等防御酶活性和丙二醛（MDA）含量上升（谭永安等，2010）;水稻被灰飞虱危害后其体内可溶性糖含量下降（彭高松，2011）;紫花苜蓿被牛角花齿蓟马危害后其体内SOD活性上升（寇江涛和师尚礼，2015）;随着蚜虫为害时间的延长，忍冬叶片中POD活性先上升后下降，SOD活性呈波动式变化，但均明显高于对照（张金等，2014）;被B型和Q型烟粉虱分别取食后，黄瓜叶片中可溶性糖含量分别呈升高和降低趋势，而POD活性均下降，SOD活性均上升（刘明杨，2016）;受白背飞虱为害后，水稻体内H2O2含量升高（刘晓丽和娄永根，2018）;接种玉米蚜后，抗、感玉米体内MDA、可溶性糖含量和SOD、POD活性均呈先升高后下降的变化趋势（武德功等，2018）。【本研究切入点】马铃薯是云南省的主要粮食作物之一，其在田间及贮藏期均会受到马铃薯块茎蛾的取食危害（王丽珍等，2002;Rondon，2010），但有关马铃薯对马铃薯块茎蛾取食胁迫的生理响应目前尚不清楚。【拟解决的关键问题】采用紫外分光光度计法研究受马铃薯块茎蛾取食危害后不同马铃薯品种叶片内MDA、可溶性糖和H2O2的含量及POD、SOD活性在不同胁迫时间内的动态变化，为探明马铃薯抗虫生理机制打下基础，并为马铃薯抗虫育种和马铃薯块茎蛾的田间防治及防控提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试马铃薯品种：合作88和青薯9号。马铃薯块茎蛾：云南农业大学植物保护学院昆虫学实验室内用合作88和青薯9号马铃薯块茎饲养建立的马铃薯块茎蛾（P. operculella）种群。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 马铃薯块茎蛾取食 将合作88和青薯9号马铃薯播种于花盆（口径20 cm，高30 cm）中，用防虫网笼罩。两个马铃薯品种的种植条件和管理方法相同。待马铃薯发芽生长至有5片完全展开叶时，分别在马铃薯的倒1、2、3、4和5叶上接入1头马铃薯块茎蛾初孵幼虫;分别在取食危害前（0 h）、取食危害后3、6、12、24、48、72和96 h时去除叶片上的马铃薯块茎蛾幼虫后取样。选取大小和叶龄一致的叶片分别称重约0.2 g，放入自封袋中并记录好标签，保存于 -80 ℃冰箱，待测。试验重复3次。以未被马铃薯块茎蛾取食的同一品种马铃薯为对照。

1. 2. 2 生理指标测定 MDA含量测定采用硫代巴比妥酸反应比色法（段灿星等，2013）;可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法（段灿星等，2013）;POD活性测定采用愈创木酚法（陈丽慧等，2015）;SOD活性测定采用氮蓝四唑法（兰金娜和刘长仲，2007）。H2O2含量参照试剂盒（购自苏州格锐思生物科技有限公司）说明进行测定。

1. 3 统计分析

运用Excel 2010对试验数据进行整理，采用DPS V14.02（唐启义，2013）进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 马铃薯块茎蛾取食胁迫后两个马铃薯品种叶片MDA含量的变化

由图1可看出，马铃薯块茎蛾取食胁迫后，合作88叶片MDA含量呈升高—降低—升高的波动式变化趋势，而青薯9号叶片中MDA含量总体上呈增加的变化趋势。马铃薯块茎蛾取食危害后，与未被取食的对照相比，合作88和青薯9号被害叶片MDA含量均于取食胁迫3 h时开始上升;取食胁迫6 h时，合作88叶片MDA含量增至9.00±1.13 nmol/gFW，之后降低，但到24 h时上升至峰值，为16.14±3.44 nmol/gFW，之后MDA含量呈下降趨势，于取食胁迫96 h时下降至对照相近的水平;取食胁迫6 h时，青薯9号叶片MDA含量增至9.55±2.32 nmol/gFW，之后降低，但在取食胁迫48 h时上升，此时叶片中MDA含量为11.11±2.82 nmol/gFW，在取食胁迫48～96 h间叶片中的MDA含量处于平稳状态，且均高于对照。总体来看，在马铃薯块茎蛾取食危害胁迫的3～96 h，合作88叶片的MDA平均含量为8.24±1.55 nmol/gFW，是对照叶片MDA平均含量（5.61±0.66 nmol/gFW）的1.47倍;青薯9号叶片的MDA平均含量为9.60±0.58 nmol/gFW，是对照叶片MDA平均含量（4.62±0.55 nmol/gFW）的2.08倍。马铃薯块茎蛾取食前（0 h），两个马铃薯品种叶片中的MDA含量差异不明显，表明MDA含量无品种特异性。

从MDA含量的增降率动态（表1）来看，与对照相比，合作88除在取食危害后的12和48 h时MDA含量较对照呈负增长外，其余时段内均为正增长;青薯9号MDA含量较对照均呈正增长。相较于未被取食危害的对照，受害后合作88和青薯9号叶片的MDA平均含量分别增加46.47%和121.53%，即虫害胁迫诱导下青薯9号MDA含量增加率是合作88品种的2.62倍，表明青薯9号受虫害胁迫后清除MDA的能力不及合作88。

2. 2 马铃薯块茎蛾取食胁迫后两个马铃薯品种叶片可溶性糖含量的变化

由图2可知，在马铃薯块茎蛾取食胁迫后3～96 h，两个马铃薯品种叶片可溶性糖含量均呈降低—升高—降低的波动式变化趋势。与未被取食的对照相比，马铃薯块茎蛾取食胁迫3 h时，合作88中可溶性糖含量明显下降，为0.85±0.21 mg/gFW，但于取食胁迫24 h时上升至峰值，为1.38±0.39 mg/gFW，高于此胁迫时间的对照，随后被害叶片可溶性糖含量降低，但于取食胁迫96 h时恢复至对照相近的水平;青薯9号叶片可溶性糖含量在虫害后3～6 h时逐渐下降，于取食胁迫12 h时上升并高于对照，随后下降，于取食胁迫24 h时叶片可溶性糖含量降至最低值，为1.14±0.19 mg/gFW，随后又上升，在取食胁迫的72～96 h叶片可溶性糖含量趋于稳定，且均高于对照。整个胁迫过程合作88叶片可溶性糖平均含量为1.01±0.23 mg/gFW，青薯9号叶片可溶性糖平均含量为1.34±0.06 mg/gFW，其中，虫害后合作88叶片可溶性糖平均含量略低于对照，而青薯9号叶片可溶性糖平均含量略高于对照。由图2还可看出，马铃薯块茎蛾取食危害前（0 h），两个马铃薯品种叶片可溶性糖含量差异不明显。

从可溶性糖含量的增降率（表1）来看，与对照相比，合作88除在取食胁迫24和96 h时可溶性糖含量较对照呈正增长外，其余时段内均为负增长;青薯9号除在取食胁迫12、72和96 h时可溶性糖含量较对照呈正增长外，其余时段内均为负增长。相对于未被取食的对照，受害合作88可溶性糖含量的平均降低率是青薯9号可溶性糖平均增加率的2.57倍，可能是虫害后合作88中光合系统受到影响，导致糖的合成速率降低，也可能是糖转化成淀粉的速率加快而导致可溶性糖含量降低。

2. 3 马铃薯块茎蛾取食胁迫后两个马铃薯品种叶片H2O2含量的变化

由图3可看出，马铃薯块茎蛾取食后，合作88叶片H2O2含量总体上呈先升后降的变化趋势，青薯9号叶片H2O2含量呈升高—降低—升高的波动式变化趋势。与未被取食的对照相比，马铃薯块茎蛾取食胁迫后，合作88叶片H2O2含量于6 h时迅速上升，之后趋于稳定，在取食胁迫后6、12和24 h时叶片H2O2含量分别是对照的2.80、2.00和2.02倍，在取食胁迫24 h时叶片H2O2含量达最大值，为4.08±1.82 U/gFW，随后下降，于96 h时降至对照相近水平;青薯9号被害叶片H2O2含量于取食胁迫3 h时迅速上升至3.61±0.4 U/gFW，随后逐渐降低，但于取食胁迫48 h时迅速上升至峰值，为3.81±0.96 U/gFW，随后叶片H2O2含量趋于对照的水平。在被马铃薯块茎蛾取食胁迫后3～96 h，合作88叶片H2O2平均含量为2.92±0.16 U/gFW，是对照叶片（2.14±0.11 U/gFW）的1.36倍;青薯9号叶片H2O2平均含量为3.03±0.21 U/gFW，是对照叶片（2.45±0.14 U/gFW）的1.24倍。由此可见，马铃薯块茎蛾取食危害后，两个马铃薯品种叶片H2O2含量均上升。由图3还可看出，马铃薯块茎蛾取食危害前（0 h），两个马铃薯品种叶片H2O2含量相差不明显，说明H2O2无品种特异性。

从H2O2含量的增降率（表1）来看，与对照相比，合作88除在取食胁迫48、72和96 h时的H2O2含量较对照呈负增长外，其余时段内均为正增长，在取食胁迫3～96 h H2O2含量平均增长率为48.74%;而青薯9号除在取食胁迫24和72 h时H2O2含量较对照呈负增长外，其余时段内均为正增长，在取食胁迫3～96 h H2O2含量平均增长率为25.47%。相较于对照，虫害后两个马铃薯品种叶片H2O2含量均上升，其中合作88的H2O2含量平均增长量是青薯9号的1.91倍，但合作88中H2O2平均含量低于青薯9号，说明虫害后，作为信号物质的H2O2在合作88中能快速积累，从而更迅速地激活植物体内后续的防御反应，对马铃薯块茎蛾进行防御。

2. 4 马铃薯块茎蛾取食胁迫后两个马铃薯品种叶片主要保护酶活性的变化

2. 4. 1 POD活性的变化 由图4可知，马铃薯块茎蛾取食胁迫后，供试的两个马铃薯品种叶片POD活性变化趋势相似，均呈升高—降低—升高的波动式变化趋势。与对照相比，受马铃薯块茎蛾取食胁迫后，合作88叶片POD活性逐渐上升，于取食胁迫6 h时上升至峰值，为193.80±29.55 U/gFW，是对照的1.87倍，随后降低，于取食胁迫48 h时叶片POD活性降至最低值，为99.78±11.51 U/gFW，且低于对照，但于取食胁迫96 h时升高至略高于对照;与对照相比，青薯9号叶片POD活性于取食胁迫6、12和72 h时下降最明显，分别是對照的0.61、0.56和0.61倍，其中在取食胁迫12 h时，叶片POD活性达最低值，为41.00±14.42 U/gFW，但于取食胁迫96 h时恢复至对照水平。总体来看，在取食胁迫的3～96 h，受害合作88与对照叶片的POD平均活性分别为143.55±21.21和144.41±25.43 U/gFW，二者的POD平均活性相近;受害青薯9号与对照叶片的POD平均活性分别为53.17±3.65和67.99±2.34 U/gFW，二者间存在一定差异。受害后合作88叶片的POD平均活性是青薯9号的2.70倍，说明青薯9号POD抵御马铃薯块茎蛾的能力较合作88弱。而马铃薯块茎蛾取食胁迫前（0 h），两个马铃薯品种的POD活性差异较明显，合作88叶片POD活性是青薯9号的2.12倍，说明POD活性在不同马铃薯品种中存在特异性。

从酶活性的增降率（表2）来看，与未被取食胁迫的对照相比，合作88叶片POD活性除在取食胁迫12、48和72 h时呈负增长外，其余时段内均为正增长，在取食胁迫3～96 h的平均增长率为4.55%，其中在取食胁迫6 h时增长率最大，为86.49%;青薯9号叶片POD活性除在取食胁迫96 h时呈正增长外，其余时段内均为负增长，在取食胁迫3～96 h的平均增长率为-20.65%。

综上所述，马铃薯块茎蛾胁迫影响马铃薯叶片POD活性，其中合作88比青薯9号对马铃薯块茎蛾危害的反应速度更快，抵御能力更强。

2. 4. 2 SOD活性的变化 从图5可看出，受马铃薯块茎蛾取食胁迫后，合作88和青薯9号叶片SOD活性总体均呈上升趋势。马铃薯块茎蛾取食胁迫后，合作88叶片SOD活性于取食胁迫3 h时急剧上升，为267.99±22.07 U/gFW，是对照的2.63倍，在取食胁迫3～6 h，叶片SOD活性趋于平稳，随后逐渐下降，但均高于对照，在取食胁迫48和72 h，叶片SOD活性又上升并维持在较高水平，分别为274.46±18.29和275.79±22.82 U/gFW，随后降低，但高于对照;青薯9号叶片SOD活性于取食胁迫3 h时上升，随后下降，在胁迫24和48 h，被害叶片中SOD活性维持在较高水平，分别为299.01±25.09和300.57±28.48 U/gFW，随后恢复至对照相近水平。总体来看，在取食胁迫后3～96 h，合作88与对照叶片的SOD平均活性分别为247.54±9.41和164.49±12.37 U/gFW，前者是后者的1.50倍;青薯9号与对照叶片的SOD平均活性分别为244.04±11.35和207.38±12.45 U/gFW，前者是后者的1.18倍。尽管两个马铃薯品种受害叶片的SOD平均活性相似，但合作88的SOD活性在胁迫的3～12 h明显高于青薯9号，而青薯9号中SOD活性在取食胁迫24 h后才表现出较强的活性。受害后合作88叶片的SOD活性是青薯9号的1.01倍，说明合作88叶片SOD对马铃薯块茎蛾取食危害的响应比青薯9号强。由图5也可看出，马铃薯块茎蛾取食胁迫前（0 h），青薯9号叶片SOD活性是合作88的1.68倍，说明SOD活性在两个马铃薯品种间存在特异性。

从酶活性的增降率（表2）来看，与未被马铃薯块茎蛾取食胁迫的对照相比，合作88在被取食胁迫后的3～96 h，SOD活性较对照均呈正增长，此期间SOD活性的平均增长率为59.13%;青薯9号除在被马铃薯块茎蛾取食胁迫12和96 h时SOD活性较对照呈负增长外，其余时段内均为正增长，此期间SOD活性的平均增长率为20.61%。

综上所述，马铃薯叶片SOD活性对马铃薯块茎蛾取食胁迫的响应明显，其中合作88通过其保护酶抵御马铃薯块茎蛾取食危害的反应比青薯9号快。

3 讨论

植物的防御反应与植物自身物质的代谢密不可分，MDA是氧自由基作用于脂质发生过氧化反应的一种产物，能与细胞内各种成分发生反应，且具有细胞毒性;同时，MDA能抑制细胞保护酶活性和降低抗氧化物含量，从而加剧膜脂过氧化（严绍裕，2018）。H2O2作为活性氧家族中的一员，在植物防御病虫危害进程中具有双重作用，其作为信号物质能诱导植物體产生防御反应，过量积累会使植物体过氧化而造成损伤（郭祖国等，2018）。本研究发现，马铃薯块茎蛾取食危害马铃薯植株后，两个马铃薯品种叶片MDA和H2O2的含量均高于未受虫害的对照，与彭高松（2011）、梁郸娜等（2016）、弭宝彬等（2018）的研究结果相似，表明MDA和H2O2参与马铃薯对块茎蛾取食的响应，而MDA和H2O2含量增加可能是由于马铃薯块茎蛾的取食危害使细胞内产生过多氧自由基，进而加剧膜质过氧化，产生大量的氧化产物，从而使虫害后的马铃薯叶片内MDA和H2O2含量高于未受虫害的对照。同时，受马铃薯块茎蛾危害后合作88叶片MDA和H2O2含量达峰值的时间较青薯9号早，表明合作88对马铃薯块茎蛾取食能作出及时的反应，从而更迅速激活植物体内后续的防御反应。在被马铃薯块茎蛾取食胁迫的0～96 h，青薯9号叶片的MDA和H2O2平均含量均高于合作88，其原因可能是马铃薯块茎蛾更趋向于选择取食青薯9号，也可能是青薯9号清除过量积累的MDA和H2O2的能力弱于合作88，具体原因将是下一步研究的重要内容。

可溶性糖是植物抗逆境调控的一种重要物质（刘凤荣等，2004;覃光球等，2006;岳远征等，2018）。有研究发现，被盲蝽和小菜蛾等害虫危害后，棉花、白菜等植物体内可溶性糖含量略有下降（吴娟等，2006;魏书艳等，2010a，2010b;尹飞等，2012）。本研究发现被马铃薯块茎蛾取食危害的合作88叶片可溶性糖平均含量低于未被危害的对照，而青薯9号叶片可溶性糖平均含量略高于对照，且合作88中可溶性糖的平均含量低于青薯9号，究其原因可能是马铃薯块茎蛾取食危害后，合作88叶片中的糖向未受害叶片及组织中运输的速度较快，从而导致可溶性糖的含量下降，而青薯9号叶片可溶性糖含量增加可能是不溶性的糖和蛋白质转化为可溶性的速率超过了马铃薯块茎蛾取食造成的损失，但确切原因还有待进一步研究。

POD是植物在逆境条件下产生防御反应的关键酶之一，参与如木质素、酚类和醌类等防御物质化合物的生成，从而提高植物的抗虫性（田国忠等，2001）;SOD是一种重要的自由基清除剂，具有抗氧化作用（郭善军等，2018）。至今，有关害虫取食危害后植物体内POD和SOD活性变化的研究报道较多，但不同植物体内POD和SOD含量对虫害的响应变化各不相同。杨广等（2004）研究发现上海青遭受小菜蛾取食为害后其SOD和POD活性先降低后升高;罗海平（2008）研究发现受褐飞虱危害后水稻叶鞘中SOD均上升;谭永安等（2010）研究发现受绿盲蝽取食危害后棉花体内POD和SOD活性均上升;梁郸娜等（2016）研究发现黄瓜受蚜虫危害后叶片中POD和SOD活性显著升高。本研究发现被马铃薯块茎蛾取食后，两个马铃薯品种叶片的SOD平均活性均比对照高，与蚜虫危害诱导黄瓜（梁郸娜等，2016）和绿盲蝽危害诱导棉花（谭永安等，2010）的研究结果相似，而虫害后，两品种中POD平均活性均略低于对照，表明POD和SOD均参与马铃薯对马铃薯块茎蛾取食危害的防御反应，其中SOD活性变化与马铃薯块茎蛾危害呈正相关，POD活性变化与马铃薯块茎蛾危害呈负相关。此外，受马铃薯块茎蛾取食危害后，合作88叶片中POD和SOD平均活性均高于青薯9号，说明合作88中保护酶抵御马铃薯块茎蛾取食危害的能力较青薯9号强。

4 结论

马铃薯块茎蛾的取食胁迫能引起马铃薯叶片MDA和H2O2含量及SOD活性的上升及POD和可溶性糖含量的变化，其中，合作88叶片MDA、H2O2和可溶性糖的平均含量低于青薯9号，POD和SOD的平均活性则高于青薯9号，说明合作88对马铃薯块茎蛾取食危害的响应速度更快，从而更迅速激活后续的防御反应，且清除有害物质MDA和H2O2的能力高于青薯9号。因此，与青薯9号相比，合作88对马铃薯块茎蛾取食危害的生理响应作用更强。

参考文献：

安钰. 2008. 过氧化氢在合作杨苗木诱导防御性反应中的作用[D]. 北京：北京林业大学. [An Y. 2008. The role of hydrogen peroxide in induced defense response of Populus simonii × P. pyramidalis cv.‘Opera 8277cuttings[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

陳亮，陈年来. 2019. 西瓜叶片防御酶活性与枯萎病抗性的关系[J]. 河南农业科学，48（1）：77-83. [Chen L，Chen N L. 2019. Relationship between leaf defensive enzyme activities and resistance to fusarium wilt in watermelon[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（1）：77-83.]

陈丽慧，帕提玛·乌木尔汗，崔燕华，李勇，冯宏祖. 2015. 棉蚜取食对不同品种棉花防御酶活性的影响[J]. 新疆农业科学，52（10）：1866-1871. [Chen L H，Patima Wumuerhan，Cui Y H，Li Y，Feng H Z. 2015. Effects of feeding on defense enzymes of different cotton varieties by cotton aphids[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，52（10）：1866-1871.]

段灿星，彭高松，王晓鸣，朱振东. 2013. 抗感水稻品种受灰飞虱为害后的生理反应差异[J]. 应用昆虫学报，50（1）：145-153. [Duan C X，Peng G S，Wang X M，Zhu Z D. 2013. Difference in the physiological response of resistant and susceptible rice varieties infested by the small brown planthopper[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，50（1）：145-153.]

郭善军，郑廷瑜，李慧，陈章宝. 2018. 大蒜中超氧化物歧化酶的酶法制备工艺优化[J]. 广东化工，45（6）：105-107. [Guo S J，Zheng T Y，Li H，Chen Z B. 2018. Optimization of technology for preparing superoxide dismutase from garlic with enzyme[J]. Guangdong Chemical Industry，45（6）：105-107.]

郭祖国，王梦馨，崔林，韩宝瑜. 2018. 6种防御酶调控植物体应答虫害胁迫机制的研究进展[J]. 应用生态学报，29（12）：4248-4258. [Guo Z G，Wang M X，Cui L，Han B Y. 2018. Research progress on the underlying mechanisms of plant defense enzymes in response to pest stress[J].Chinese Journal of Applied Ecology，29（12）：4248-4258.]

鞠瑞亭，王凤，李博. 2010. 悬铃木叶片对悬铃木方翅网蝽为害的生理响应[J]. 昆虫学报，53（9）：1009-1014. [Ju R T，Wang F，Li B. 2010. Leaf Physiological responses in the london plane tree（Platanus×acerifolia）（Platanaceae）to injury by the sycamore lace bug Corythucha ciliata（Hemiptera Tingidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，53（9）：1009-1014.]

寇江涛，师尚礼. 2015. 紫花苜蓿对牛角花齿蓟马为害的生理响应研究[J]. 草地学报，23（1）：143-150. [Kou J T，Shi S L. 2015. Physiological response of Medicago sativa to Odontothrips loti damage[J]. Acta Agrestia Sinica，23（1）：143-150.]

兰金娜，刘长仲. 2007. 苜蓿斑蚜刺吸胁迫对苜蓿幼苗的生理影响[J]. 植物保护，33（6）：74-77. [Lan J N，Liu C Z. 2007. Physiological effects of piecing and sucking by Therioaphis trifolii on alfalfa seedings[J]. Plant Protection，33（6）：74-77.]

梁郸娜，胡其靖，曹磊，宋琳琳，徐强，齐晓花，周福才，陈学好. 2016. 蚜虫侵染对黄瓜叶片中丙二醛含量及保护酶活性的影响[J]. 江苏农业学报，32（2）：278-284. [Liang D N，Hu Q J，Cao L，Song L L，Xu Q，Qi X H，Zhou F C，Chen X H.2016. Effects of aphid（Aphis gossypii Glover）infestation on MDA content and protective enzymes activities in cucumber[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（2）：278-284.]

刘凤荣，陈火英，刘杨，卫志明. 2004. 盐胁迫下不同基因型番茄可溶性物质含量的变化[J]. 植物生理与分子生物學学报，30（11）：99-104. [Liu F R，Chen H Y，Liu Y，Wei Z M. 2004. Changes of soluble matter content in tomatoes of different genotypes under salt stress[J]. Acta Photophysio-logica Sinica，30（1）：99-104.]

刘明杨. 2016. 黄瓜对烟粉虱取食的生理生化反应及瓜类褪绿黄化病毒诱导的挥发性物质变化[D]. 郑州：河南农业大学. [Liu M Y. 2016. Physiological and biochemical responses to Bemisia tabaci feeding and induced volatile changes by Cucurbit chlorotic vellows virus in cucumber[D]. Zhengzhou：Henan Agricultural University.]

刘晓丽，娄永根. 2018. 褐飞虱与白背飞虱为害诱导水稻防御反应的比较[J]. 植物保护学报，45（5）：971-978. [Liu X L，Lou Y G. 2018. Comparison of the defense responses in rice induced by brown planthopper Nilapatvata lugens （St?l） and white-backed planthopper Sogatella furcifera （Horváth）[J]. Journal of Plant Protection，45（5）：971-978.]

刘洋，高明杰，何威明，张晴，罗其友. 2014. 世界马铃薯生产发展基本态势及特点[J]. 中国农学通报，30（20）：78-86.[Liu Y，Gao M J，He W M，Zhang Q，Luo Q Y.2014. Analysis on the basic trend and characteristics of world potatoes production[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，30（20）：78-86.]

罗海平. 2008. 不同水稻品种对褐飞虱的抗性反应及生理生化机理研究[D]. 长沙：湖南农业大学. [Luo H P. 2008. Study on resistance response and physiological and biochemical mechanisms of different rice varieties to brown planthopper[D]. Changsha：Hunan Agricultural Sciences.]

弭宝彬，武芳芳，谢玲玲，戴雄泽，周火强. 2018. 水涝胁迫下冬瓜幼苗的形态结构及生理响应差异分析[J]. 南方农业学报，49（12）：2419-2424. [Mi B B，Wu F F，Xie L L，Dai X Z，Zhou H Q. 2018. Differences in morphological structure and physiological response of wax gourd seedlings under waterlogging stress[J].Journal of Southern Agriculture，49（12）：2419-2424.]

彭高松. 2011. 不同水稻品种对灰飞虱抗性机理的初步研究[D]. 新乡：河南师范大学. [Peng G S. 2011. The preli-minary study on the mechanism for brown planthopper resistance in rice varieties[D]. Xinxiang：Henan Normal University.]

覃光球，严重玲，韦莉莉. 2006. 秋茄幼苗叶片单宁可溶性糖和脯氨酸含量对Cd胁迫的响应[J]. 生态学报，26（10）：  3366-3371. [Qin G Q，Yan C L，Wei L L. 2006. Effect of cadmium stress on the contents of tannin，soluble sugar and proline in Kandelia candel （L.） Druce seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，26（10）：3366-3371.]

秦军红，李文娟，卢肖平，谢开云. 2016. 世界马铃薯产业发展概况[C]//中国作物学会马铃薯专业委员会. 2016年中国马铃薯大会论文集.哈尔滨：哈尔滨地图出版社：17-24.[Qin J H，Li W J，Lu X P，Xie K Y. 2016. World potato industry development survey[C]//Potato Professional Committee of China Crop Association. Papers Collection of 2016 of China Potato Congress. Harbin： Harbin Cartographic Publishing House： 17-24.]

孙慧生，杨元军. 2004. 中国马铃薯种薯生产[C]//中国作物学会马铃薯专业委员会. 中国作物学会马铃薯专业委员会2004年年会论文集. 哈尔滨：哈尔滨工程大学出版社：11-19. [Sun H S，Yang Y J. 2004. China potato seed potato production[C]//Paper Collection of 2004 Annual Mee-ting of Potato Professional Committee of China Crop Association. Harbin： Harbin Engineering University Press： 11-19.]

谭永安，柏立新，肖留斌，魏书艳，赵洪霞. 2010. 绿盲蝽危害对棉花防御性酶活性及丙二醛含量的诱导[J]. 棉花学  报，22（5）：479-485. [Tan Y A，Bai L X，Xiao L B，Wei S Y，Zhao H X. 2010. Herbivore stress by Lygus lucorum inducing protective enzyme activity and MDA content on different cotton varieties[J]. Cotton Science，22（5）：479-485.]

唐启义. 2013. DPS数据处理系统[M]. 北京： 科学出版社.[Tang Q Y. 2013. DPS data processing system[M]. Beijing：Science Press.]

田国忠，李怀方，裘维蕃. 2001. 植物过氧化物酶研究进展[J].武汉植物学研究，（4）：332-344. [Tian G Z，Li H F，Qiu W F. 2001. Advances on research of plant peroxidases[J]. Journal of Wuhan Botanical Research，（4）：332-344.]

王麗珍，孙茂林，Enrique Chujoy. 2002. 云南马铃薯储藏害虫及其特征描述[J]. 云南大学学报（自然科学版），24（5）： 398-400. [Wang L Z，Sun M L，Enrique C. 2002. The pests and theirs description of characters in the potato sto rage of Yunnan Province[J]. Journal of Yunnan University （Natural Sciences），24（5）： 398-400.]

魏书艳，肖留斌，谭永安，赵洪霞，柏立新. 2010a. 转Bt棉与常规棉受中黑盲蝽危害后生理代谢指标的变化[J]. 南京农业大学学报，33（5）：55-59. [Wei S Y，Xiao L B，Tan Y A，Zhao H X，Bai L X. 2010a. Changes in physiological index of transgenic and non-transgenic Bt cotton infested by Adelphocoris suturalis Jakovlev（Hemiptera：Mirida）[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，33（5）：55-59.]

魏书艳，肖留斌，谭永安，赵洪霞，柏立新. 2010b. 不同寄主受绿盲蝽危害后生理代谢指标的变化[J]. 植物保护学报，37（4）：359-364. [Wei S Y，Xiao L B，Tan Y A，Zhao H X，Bai L X. 2010b. Changes of physiological indices of host plants infested by Lygus lucorum Meyer-Dür（Hemiptera：Miridae）[J]. Acta Phytophylacica Sinica，37（4）：359-364.]

武德功，王俊，张露雨，杜存康，杜军利，黄伟东，易克传，余海兵. 2018. 抗、感玉米幼苗玉米蚜为害后不同时间的生理响应[J]. 江苏农业学报，34（3）：493-502. [Wu D G，Wang J，Zhang L Y，Du C K，Du J L，Huang W D，Yi K C，Yu H B. 2018. Physiological response of resistant and susceptible maize seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，34（3）：493-502.

吴娟，李琳一，许翔，杨益众，王冬生. 2006. 番茄刺皮瘿螨对番茄叶片生理指标的影响[J]. 园艺学报，33（6）：1215-1218. [Wu J，Li L Y，Xu X，Yang Y Z，Wang D S. 2006. Physiological variation of damaged leaves of tomato by Aculops lycopersici[J]. Acta Horticulturae Sinica，33（6）：1215-1218.]

徐进，朱杰华，杨艳丽，汤浩，吕和平，樊明寿，石瑛，董道峰，王贵江，王万兴，熊兴耀，高玉林. 2019. 中国马铃薯病虫害发生情况与农药使用现状[J]. 中国农业科学，52（16）：2800-2808. [Xu J，Zhu J H，Yang Y L，Tang H，Lü H P，Fan M T，Shi Y，Dong D F，Wang G J，Wang W X，Xiong X Y，Gao Y L. 2019. Status of major diseases and insect pests of potato and pesticide usage in China[J]. Scientia Agricultura Sinica，52（16）：2800-2808.]

严绍裕. 2018. 铝镁钙复合作用对杉木幼苗叶片丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性的影响[J]. 安徽农业科学，46（25）：92-95. [Yan S Y. 2018. Effects of combined effects of aluminim，magnesium and calcium on MDA content and antioxidant enzyme activities in leaves of Chinese Fir seedlings[J]. Journal of Anhui Agricultural Scien-ces，46（25）：92-95.]

晏书诚. 2017. 中国马铃薯主粮化战略研究[J]. 中国科技信息，（5）：103-104. [Yan S C. 2017. [Yan S C. 2017. Study on the strategy of main grain of potato in China[J]. China Science and Technology Information，（5）：103-104.]

杨广，徐清元，尤民生. 2004. 小菜蛾取食后上海青的保护酶活力变化[J]. 华东昆虫学报，13（1）：48-54. [Yang G，Xu Q Y，You M S. 2004. The change of activities of protective enzymes in Chinese cabbage infested by diamondback moth，Plutella xylostella[J]. Entomological Journal of East China，13（1）：48-54.]

尹飞，冯夏，张德雍，李振宇，林庆胜，胡珍娣，陈焕瑜. 2012. 小菜蛾取食对寄主植物蛋白质和糖含量影响研究[J]. 環境昆虫学报，34（2）：168-173. [Yin F，Feng X，Zhang D Y，Li Z Y，Lin Q S，Hu Z D，Chen H Y. 2012. Contents changes of protein and sugar in host plants after damaged by the diamondback moth，Plutella xylostella （L.）（Lepidoptera： Plutellidae）[J]. Journal of Environmental Entomology，34（2）：168-173.]

岳远征，李娅，罗雪琪，杨秀莲，施婷婷，王良桂. 2018. 盐胁迫对海州常山幼苗生长及生理特性的影响[J]. 河南农业大学学报，52（1）：38-42. [Yue Y Z，Li Y，Luo X Q，Yang X L，Shi T T，Wang L G. 2018. Effects of soil NaCl stress on seedling growth and physiological characteristics of Clerodendrum trichotomum[J]. Journal of Henan Agricultural University，52（1）：38-42.]

张金，孙秀娟，石岩，李佳，张永清. 2014. 蚜虫为害对忍冬叶片防御酶活性及初生代谢的影响[J]. 山东农业科学，46（8）：57-60. [Zhang J，Sun X J，Shi Y，Li J，Zhang Y Q. 2014. Response of defensive enzyme activity and some primary metabolites in Lonicera japonica Thunb. leaves to aphid damage[J]. Shandong Agricultural Sciences，46（8）：57-60.]

张廷伟，沈慧敏，钱秀娟，刘长仲. 2013. 二斑叶螨刺吸胁迫对白三叶叶绿素含量和两种保护酶的影响[J]. 应用昆虫学报， 50（2）： 395-400. [Zhang T W，Shen H M，Qian X J，Liu C Z. 2013. Effects of Tetranychus urticae feeding on the chlorophyll content and two kinds of protective enzyme of white clover[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，50（2）：395-400.]

George O，Jeruto P. 2010. Sustainable horticultural crop production through intercropping：The case of fruits and ve-getable crops： A review[J]. Agriculture and Biology Journal of North America，1（5）：1098-1105.

Rondon S I. 2010. The potato tuberworm： A literature review of its biology，ecology，and control[J]. American Journal of Potato Research，87（2）： 149-166.

Saour G，Al-Daoude A，Ismail H. 2012. Evaluation of potato tuber moth mortality following postharvest cold storage of potatoes[J]. Crop Protection，38： 44-48.

Zaheer K，Akhtar M H. 2016. Potato production，usage，and nutrition—A review[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition，56（5）：711-721.

（责任编辑 麻小燕）