李春花 陈蕤坤 黄金亮 孙道旺 卢文洁 王艳青 尹桂芳 任长忠 王莉花

摘要：【目的】分析132份苦荞种质资源的遗传多样性，并筛选出抗霜霉病种质，为苦荞的抗霜霉病品种选育及遗传改良提供理论参考。【方法】对来自山西和云南的132份苦荞种质材料进行主要农艺性状测定及霜霉病抗性鉴定，分析其遗传多样性，并对其进行聚类分析和主成分分析，筛选出抗霜霉病种质。【结果】132份苦荞种质资源的遗传多样性较丰富。在8个主要农艺性状中，生育日数、主茎节数和千粒重的变异系数均小于10.0%，表明这3个性状遗传差异较小，而株粒数和株粒重的变异系数均大于30.0%，表明这2个性状的遗传差异较大。132份苦荞种质材料在遗传距离7.936处聚为四大类群。四大类群的农艺性状存在明显差异，第I类是千粒重较高的材料，第II类是一级分枝数较多的材料，第Ⅲ类是株粒数和株粒重较高的材料，第Ⅳ类是株高、主茎节数和茎粗较高的材料。主成分分析的前4个主成分能反映出所测农艺性状的主要信息，累积贡献率为79.593%。132份苦荞种质材料的霜霉病抗性鉴定结果表明，高抗材料35份，中抗材料22份，中感材料26份，高感材料49份。其中，发病叶率<50.00%、病情指数<10.00%的高抗材料共7份（SZ-1、SZ-37、SZ-61、SZ-84、SZ-86、SZ-89和SZ-90）。【结论】132份苦荞种质资源具有丰富的遗传多样性。筛选出的7份高抗種质材料可用作高抗霜霉病苦荞新品种选育的亲本材料。

关键词： 苦荞;种质资源;农艺性状;霜霉病;遗传多样性;聚类分析;主成分分析

Abstract：【Objective】To provide a theoretical basis for the downy mildew resistance breeding and genetic improvement of tartary buckwheat by analyzing the genetic diversity of 132 tartary buckwheat germplasm resources and screening for downy mildew resistant germplasms. 【Method】Genetic diversity analysis， cluster analysis and principal component analysis of main agronomic traits and downy mildew resistance identification was studied using 132 tartary buckwheat germplasm resources from Shanxi and Yunnan， in a bid to select the downy mildew resistant germplasms. 【Result】The genetic diversity of the 132 tartary buckwheat resources was very rich. Among eight main agronomic traits，the coefficients of variation of the growing duration，number of the main stalk section and thousand kernel weight were less than 10.0%，indicating that the genetic differences among these three traits were small. The coefficients of variation of number of seeds per plant and seed weight per plant were both greater than 30.0%，indicating that the genetic differences between the two traits were large. The 132 tartary buckwheat germplasm materials were grouped into four clusters at a genetic distance of 7.936. Obvious differences existed in the agronomic traits of the four clusters，they were cluster I with high thousand kernel weight，cluster II with large number of first branch number，cluster Ⅲ with large number of seeds per plant and high seed weight per plant，cluster Ⅳ with high plant height，large number of the main stalk section and large stem diameter. The principal component analysis revealed that the first four principal components reflected the main information of the agronomic traits，the cumulative contribution rate was 79.593%. Resistance identification results to downy mildew showed that among the 132 materials， 35 were in high resistance， 22 moderate resistance， 26 moderate susceptibility and 49 high sensibility. Among them，there were 7 high-resistance materials（SZ-1，SZ-37，SZ-61，SZ-84，SZ-86，SZ-89，SZ-90） with a proportion of diseased leaves less than 50.00% and disease index less than 10.00%. 【Conclusion】The 132 tartary buckwheat germplasm resources have high genetic diversity，and 7 high-resistance materials can be applied to the breeding materials of downy mildew resistance breeding.

0 引言

【研究意义】苦荞[Fagopyrum tataricum（L.） Gaertn]为蓼科荞麦属一年生草本双子叶植物，富含具有抗癌、抗氧化及抗肿瘤等药效的芦丁，是一种具有营养保健和食疗功效的重要作物（林汝法，2013）。近年来，随着人们保健意识的提高，对苦荞的需求量也日益增大。但目前高产优质苦荞品种缺乏，其主要原因是苦荞为闭花授粉作物，花朵特别小（2～3 mm），利用水稻、玉米等农作物的常规杂交育种方法很难进行杂交（陈庆富等，2015）。随着苦荞育种研究的深入，杂交技术逐渐成熟，而选配优质亲本成为苦荞育种的重要环节，只有了解亲本主要农艺性状的遗传特性，才能有效选育出持有目标性状的苦荞品种。因此，开展苦荞种质资源的农艺性状遗传多样性分析对其品种选育具有重要意义。【前人研究进展】目前，有关苦荞种质资源性状鉴定评价及遗传多样性分析的报道较多。李瑞国等（2007）对53份苦荞种质资源的12个农艺性状进行聚类分析，并根据粒型、倒伏性及其用途将53份苦荞资源聚为大粒非抗倒型、厚壳型、抗倒型、宽粒型和粮用型五大类。高金峰等（2008）对80份苦荞种质资源的7个农艺性状进行主成分分析及聚类分析，结果发现这些苦荞种质资源具有丰富的遗传多样性，并根据株高和粒型把80份苦荞种质资源聚为植株高大茎秆粗壮型、株高中等小粒型、株高较矮大粒型和植株矮小大粒型四大类。韩瑞霞等（2012）利用SSR分子标记对我国16个省（市）及尼泊尔的166份苦荞种质资源进行遗传多样性分析，结果发现这些苦荞种质资源的遗传多样性非常丰富，且云南、四川和西藏的苦荞种质资源的亲缘关系很近，佐证了苦荞来源于我国西南部地区的观点。杨学文等（2013）利用15对SSR引物对104份苦荞种质资源进行遗传多样性分析，结果发现内蒙古的苦荞种质资源遗传多样性较狭窄，而西北、西南地区苦荞种质资源的遗传多样性较丰富。李春花等（2015）对63份云南苦荞种质资源的12个农艺性状进行主成分分析及聚类分析，结果发现株粒重的遗传系数达33.2%，并根据生育期在遗传距离19.39水平上将这些资源分为生育期较长型、生育期中等型和生育期较短型三大类。高帆和宋韡（2016）利用AFLP分子标记对50份苦荞核心种质资源进行遗传多样性分析，结果发现四川的苦荞种质资源多样性最丰富。李春花等（2016）对48份苦荞种质资源的11个农艺性状和品质性状进行多样性分析，结果发现株粒重的变异系数最大，为34.4%，品质性状中黄酮含量的变异系数最大，为51.72%，并根据产量可将这些种质资源聚为低产型、矮秆高产型和中秆高产型三大类。李春花等（2019）利用65对SSR分子标记对48份云南苦荞种质资源进行分子身份证构建，共检测到等位基因161个，每对SSR引物的等位基因数为2～5，Neis基因多样性指数（H）为0.101～0.693;引物位点的多态信息含量（PIC）为0.041～0.500，具有丰富的遗传多样性。【本研究切入点】目前，有关苦荞遗传多样性的分析主要集中在农艺性状。但近年来荞麦病害逐年加重，尤其是霜霉病，其主要发生在苦荞叶片上，导致叶片脱落，严重影响苦荞产量（时春利，2018）。培育抗病品种是霜霉病防治最经济有效的方法，因此，抗性材料的筛选至关重要，但至今鲜见苦荞遗传多样性分析结合抗霜霉病种质资源筛选的研究报道。【拟解决的关键问题】对132份苦荞种质资源进行霜霉病抗性评价及农艺性状的遗传多样性分析，筛选出抗霜霉病的优良苦荞种质资源，为苦荞抗霜霉病育种及遗传改良提供基础材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为132份苦荞种质资源，其中山西的种质材料93份（序号为SZ-1～SZ-93），云南的种质材料39份（序号为YZ-94～YZ-132）。

1. 2 试验设计

2017年6月29日在云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所昆明安宁市荞麦试验基地（海拔1887 m，东经102°25′、北纬24°45′）开展试验。该试验地土壤为红黏土，pH 5.88，有机质含量23.6 g/kg，阳离子交换量（CEC）14.62 mol/kg。试验小区长5.0 m，宽2.0 m，每小区5行，行距0.4 m，小区面积10.0 m2，每小区用种量为20 g，条播。

1. 3 霜霉病抗性鉴定

开花期在各小区随机进行五点取样，每点调查5株植株的叶部病害，并根据发病程度进行分级：0级，无症状;1级，病斑面积占该叶面积的5.00%以下;3级，病斑面积占该叶面积的6.00%～10.00%;5级，病斑面积占该叶面积的11.00%～20.00%;7级，病斑面积占该叶面积的21.00%～50.00%;9级，病斑面积占该叶面积的50.00%以上。按照以下公式计算发病叶率和病情指数。

发病叶率（%）=发病叶数/调查总叶数×100

病情指数（%）=（各级病叶数×发病级数）/（调查总样本数×最高级值）×100

根據病情指数，将抗病性分为四大类：病情指数≤30.00为高抗（HR）;30.00<病情指数≤40.00为中抗（MR）;40.00<病情指数≤50.00为中感（MS）;病情指数>50.00为高感（HS）（卢文洁等，2017）。

1. 4 农艺性状测定

当苦荞籽粒70%～80%成熟时，从各小区中心随机选取每份种质材料的10个单株，参照张宗文和林汝法（2006）的方法对株高、一级分枝数、主茎节数、生育日数和茎粗进行测定并按单株收获。收获后将种子进行风干，约15 d后再测定千粒重、株粒数和株粒重。

1. 5 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理。采用SPSS 22.0和R软件进行主成分分析及聚类分析，其中，聚类分析将数据进行标准化转换后，采用以平方Euclidean距离为遗传距离的Ward法进行聚类。

2 结果与分析

2. 1 农艺性状的遗传多样性分析结果

132份苦荞种质材料在农艺性状上存在丰富的遗传变异（表2）。生育日数为80.0～88.0 d，平均为83.5 d，变异系数为3.1%;株高为96.4～175.2 cm，平均为132.3 cm，变异系数为13.0%;主茎节数为11.8～21.0节，平均为16.6节，变异系数为9.4%;一级分枝数为4.2～8.8个，平均为6.5个，变异系数为13.3%;茎粗为5.2～9.1 mm，平均为7.1 mm，变异系数为12.2%;千粒重为14.6～24.4 g，平均为20.5 g，变异系数为8.2%;株粒数为144.6～974.6粒，平均为431.2粒，变异系数为34.6%;株粒重为2.7～25.2 g，平均为8.5 g，变异系数为35.0%。综上所述，生育日数、主茎节数和千粒重的变异系数小于10.0%，表明这3个性状遗传差异较小，而株粒数和株粒重的变异系数大于30.0%，表明这2个性状的遗传差异较大。

2. 2 农艺性状的相关性分析结果

由表3可知，生育日数与株高和主茎节数呈极显著正相关（P<0.01，下同），与茎粗和千粒重呈显著正相关（P<0.05，下同）;株高与主茎节数呈极显著正相关，与株粒重呈显著正相关;主茎节数与茎粗呈极显著正相关，与一级分枝数、株粒数和株粒重呈显著正相关;茎粗与株粒重呈极显著正相关;千粒重与株粒重呈显著正相关;株粒数与株粒重呈极显著正相关，且相关系数最大，为0.940。综上所述，选育高产苦荞品种时不仅要注重株粒重的选择，还应注重对株粒重相关性最大的株粒数进行选择;选育早熟苦荞品种时应对与株粒重相关性较小的生育日数进行选择。

2. 3 农艺性状的主成分分析结果

由表4可知，前4个主成分对总方差的贡献最大，累积贡献率为79.593%。第一主成分（PC1）的特征值为2.501，贡献率为31.260%;第二主成分（PC2）的特征值为1.675，贡献率为20.941%;第三主成分（PC3）的特征值为1.171，贡献率为14.637%;第四主成分（PC4）的特征值为1.020，贡献率为12.754%。特征值<1.000的后4个主成分忽略不计，对PC1～PC4作进一步分析。

由载荷矩阵（表5）可知，生育日数、株高和茎粗是PC1的主要指标;株粒数和株粒重是PC2的主要指标;主茎节数和一级分枝数是PC3的主要指标;千粒重是PC4的主要指标。表明PC1和PC3主要与株型相关，而PC2和PC4主要与产量相关。

2. 4 农艺性状的聚类分析结果

根据主成分分析结果，对132份苦荞种质资源进行聚类分析，在遗传距离为7.936处将其聚为四大类群（I～Ⅳ）（图1）。第I类群包括38份苦荞种质材料，其中12份为云南的种质材料，占云南種质材料总数的30.77%;26份为山西的种质材料，占山西种质材料总数的27.96%。该类群的主要特征是株高、一级分枝数、茎粗、主茎节数、株粒数和株粒重较低，千粒重较高。第Ⅱ类群包括41份苦荞种质材料，其中4份为云南的种质材料，占云南种质材料总数的10.26%;37份为山西的种质材料，占山西种质材料总数的39.78%。该类群的主要特征是生育日数较短，株高、茎粗、株粒数和株粒重较低，一级分枝数较多，千粒重的范围较广。第Ⅲ类群包括27份苦荞种质材料，其中4份为云南的种质材料，占云南种质材料总数的10.26%;23份为山西的种质材料，占山西种质材料总数的24.73%。该类群的主要特征是株高、一级分枝数、主茎节数、茎粗和千粒重均处于中等水平，株粒数和株粒重较高。第Ⅳ类群包括26份苦荞的种质材料，其中20份为云南的种质材料，占云南种质材料总数的51.28%;6份为山西的种质材料，占山西种质材料总数的6.45%。该类群的主要特征是株高、茎粗和主茎节数较高，千粒重、一级分枝数、株粒数和株粒重均处于中等水平。综上所述，四大类群的农艺性状存在明显差异，第I类群是千粒重较高的材料，第II类群是一级分枝数较多的材料，第Ⅲ类群是株粒数和株粒重较高的材料，第Ⅳ类群是株高、主茎节数和茎粗较高的材料。

2. 5 抗霜霉病苦荞种质资源的筛选结果

由表6可知，发病叶率和病情指数在132份苦荞种质材料间存在极显著差异。132份苦荞种质材料的抗霜霉病鉴定结果（表7）显示，发病叶率为2.08%～100.00%，其中，发病叶率<50.00%的种质材料有9份（SZ-1、SZ-37、SZ-61、SZ-84、SZ-85、SZ-86、SZ-89、SZ-90和YZ-101），占供试种质材料总数的6.8%，发病叶率>50.00%的种质材料为123份，占供试材料总数的93.2%;病情指数为0.23%～91.22%，高抗（HR）材料有35份，占供试种质材料总数的26.5%，其中，病情指数<10.00%的种质材料有7份（SZ-1、SZ-37、SZ-61、SZ-84、SZ-86、SZ-89和SZ-90）;中抗（MR）材料有22份，占供试种质材料总数的16.7%;中感（MS）材料有26份，占供试种质材料总数的19.7%;高感（HR）材料有49份，占供试种质材料总数的37.1%。综上所述，132份苦荞种质材料中，发病叶率<50.00%、病情指数<10.00%的高抗材料共7份，分别为SZ-1、SZ-37、SZ-61、SZ-84、SZ-86、SZ-89和SZ-90。

3 讨论

变异系数高于10%表明个体间差异较大（白史且等，2002;董博文等，2014）。本研究132份苦荞种质材料的8个农艺性状中，生育日数、主茎节数和千粒重的变异系数均低于10.0%，与李瑞国等（2007）、高金峰等（2008）研究发现生育日数、主茎节数和千粒重相对其他农艺性状变异较小的结果一致，说明苦荞这3个性状较其他性状变异小，遗传稳定性较高;而株高、一级分枝数、茎粗、株粒数和株粒重的变异系数均高于10.0%，说明这些性状遗传多样性丰富，种质间差异较大。

为了避免苦荞杂交育种过程中亲本选配的盲目性，本研究对132份苦荞种质材料进行农艺性状的遗传多样性分析及霜霉病抗性鉴定，以期筛选出抗霜霉的优质苦荞种质资源。132份苦荞种质材料可聚为四大类，第I类的千粒重较高，可用作改良小粒种子的亲本材料;第II类的一级分枝数较多，可用作抑制杂草的荞麦品种选育的亲本材料;第Ⅲ类的株粒数和株粒重较高，可用作选育高产品种的亲本材料;第Ⅳ类的株高、主茎节数和茎粗较高，可用作选育生物量较高品种的亲本材料。前人研究发现，当2个性状呈极显著相关时，改良其中一个性状，另一个性状也会受到影响（侯元凯等，2011;郑冉等，2019），尤其是2个性状间的相关系数>0.707时，可用其中一个性状描述另一个性状，也可推测其变异情况（Skinner et al.，1999）。本研究结果表明，株粒数与株粒重的相关系数为0.940，呈极显著正相关，推测改良株粒数或株粒重时改良其中一个性状即可达到选育目标，选育效率会大幅度提高。本研究筛选出发病叶率小于50.00%、病情指数小于10.00%的高抗材料7份，可为今后的霜霉病抗病育种中选配亲本材料提供科学参考。

4 结论

132份苦荞种质资源具有丰富的遗传多样性。筛选出的7份高抗种质材料可用作高抗霜霉病苦荞新品种选育的亲本材料。

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（责任编辑 陈 燕）