黄孟雨 刘志超 谢新鑫 李来一 迟会 牛晓玲 渠鹏正 夏玥琳 袁潜华

摘要：【目的】探索不同栽培模式下山栏稻源库流的变化及其对产量的影响，为山栏稻的高产栽培提供理论依据。【方法】以山栏稻山川24为试验材料，以传统旱作为对照，设普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜4种水旱栽培处理，测定其主要生育期剑叶的叶绿素含量、光合特性、茎鞘非结构性碳水化合物含量、产量及产量构成要素等指标，并于抽穗后10 d取样观察穗颈的横切解剖结构。【结果】与传统旱作相比，普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜处理均可提高孕穗期叶绿素含量和山栏稻灌浆期剑叶的净光合速率，提高源合成有机物的能力;普通水作和水作覆膜处理的茎鞘非结构性碳水化合物转运量、转运率显著高于传统旱作（P<0.05，下同）;水作覆膜、普通水作和水旱交替处理的穗颈直径显著大于传统旱作，分别提高34.44%、24.44%和22.78%;4种栽培方式均可显著提高山栏稻的实际产量、每穴有效穗和库容量，库容量表现为水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>传统旱作。【结论】与传统旱作相比，不同水旱栽培方式均可通过增加源库流的协调互作性来提高山栏稻产量，其中水作覆膜处理的穗颈结构相对较优，符合源足、流畅和库大的要求，实际产量最高，是较适合山栏稻山川24推广种植的栽培方式。

關键词： 山栏稻;源库流特性;茎鞘非结构性碳水化合物

Abstract：【Objective】To explore the variation of source， sink and flow of Shanlan upland rice under different cultivation modes and its influence on yield， providing theoretical basis for high-yield cultivation of Shanlan upland rice.【Method】Shanchuan 24，a variety of Shanlan upland rice，was used as test material， drying cultivation was CK， four treatments were set up：ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation，alternate flooding and drying irrigation，film-mulching alternate flooding and drying irrigation. The chlorophyll content，photosynthetic characteristics，non-structural carbohydrate transport characteristics of the stem and sheath，yield and yield components were measured during the main growth period， and sampling 10 d after heading to observe the cross-sectional anatomical structure of the panicle neck. 【Result】The results showed that compared with the traditional drying cultivation，applying the cultivation methods of ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation，alternate flooding and drying irrigation，film-mulching alternate flooding and drying irrigation could increase chlorophyll content at heading stage and net photosynthetic rate at pustulation stage， and improve the ability of the source to synthesize organic matter（P<0.05，the same below）. Under ordinary flooding cultivation and film-mulching flooding cultivation，the translocation volume and translocation rate of non-structural carbohydrate in the stem and sheath were significantly larger than those under traditional drying cultivation. Under ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation and film-mulching alternate flooding and drying irrigation，the diameters of panicle necks significantly larger than that in traditional drying cultivation，which increased by 34.44%，24.44% and 22.78%，respectively. The four cultivation methods significantly increased the actual yield， the effective spikes per hill and sink capacity. The sequence of total sink capacity under four cultivation methods from large to small was film-mulching flooding cultivation>ordinary flooding cultivation>film-mulching alternate flooding and drying irrigation>alternate flooding and drying irrigation>traditional drying cultivation. 【Conclusion】Compared with the traditional drying cultivation，applying the different flooding and drying cultivation methods can increase the yield of Shanlan upland rice by increasing the coordination and interaction of source， sink and flow， the structure of panicle neck treated by film-mulching flooding cultivation is good and conformed to the requirements of sufficient source， fluent and large storage， and the actual yield is the highest， which is more suitable for the cultivation of Shanchuan 24.

0 引言

【研究意义】山栏稻（Oryza sativa L.）是源自于海南山区的传统旱稻，是海南黎族和苗族人民经过两千多年的改良耕作实践而培育出的一系列适宜干旱山区种植的旱稻品种，具有极其重要的社会、经济、生态、栽培和种质价值。随着人们对山栏稻种质资源的愈加重视，山栏稻的高产栽培方式也日渐增多，前期研究表明水作栽培和覆膜栽培均可有效提高山栏稻产量（吴丹，2017;柯智等，2019），但不同栽培方式下山栏稻的产量差异及其形成原因尚不明确。产量形成实质上是源库流互作的过程，源库流互相高效协作是水稻高产的重要因素之一，作物高产的前提条件是源足、库大和流通畅。因此，研究不同水旱栽培模式下山栏稻源库流特性的变化及其与产量的关系，对探寻适合山栏稻优质高效生态栽培的栽培方式具有重要意义。【前人研究进展】栽培方式可对水稻的源库流特性产生不同影响。蔡永萍等（2000）研究表明，与旱作相比，水作可改善水稻剑叶的光合因子，提高光合效率和源生产有机物的能力。陈斌（2004）研究表明，水田栽培的水稻产量高于旱地栽培，且具有较高的每穗粒数和千粒重，水旱交替具有同时满足减轻干旱胁迫、节水栽培的优势，但目前应用较少。张自常等（2011）认为水旱交替灌溉能显著增加水稻产量，提高稻米的糙米率、精米率、整精米率、剑叶光合速率、根系活力及根系细胞分裂素含量，进而提高产量和改善品质。吴丹等（2017）研究表明，山栏稻在水田环境下具有减轻干旱胁迫、优化农艺性状和提高产量等诸多优点，相较于传统旱作可提高产量。水稻覆膜栽培在我国起步较晚。梁永超等（1999）认为覆膜旱作可促进水稻生长发育，提高干物质量和经济产量。路兴花等（2002）的研究也表明覆膜旱作稻的分蘖数增加，有效穗数显著提高，产量也有不同程度的提高。柯智等（2019）研究表明不同覆膜方式均可缩短山栏稻的生育期，显著提高每穴有效穗、每穗实粒数、结实率及理论产量。【本研究切入點】目前关于水稻水旱栽培方式对源库流特性的研究主要集中在普通水稻上，而针对山栏稻不同栽培方式高产机理及源库流特性的研究较少。【拟解决的关键问题】研究不同栽培方式对山栏稻源库流特性的影响，通过观测其光合特性、叶绿素含量、产量及其构成要素、库容、茎鞘非结构性碳水化合物转运特性和穗颈的横切解剖结构等指标，探索不同水旱栽培方式下山栏稻源库流的变化及其对产量的影响，探寻适合山栏稻的高产高效生态栽培方式，为山栏稻的高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况及试验材料

试验田位于海南省尖峰镇海南大学基地。试验田土壤pH 5.93，偏酸性，土质为燥红土;气候条件为热带海洋性气候，年均气温22.65～24.83 ℃，年均降水量约为1150 mm，不同季节雨量差异明显，旱季和水季分明，其中11月至翌年4月为旱季;太阳年辐射总量为5257.6～6069.7 KJ/m2。

供试山栏稻品种为山川24。从150个山栏稻品种中根据田间株型及产量性状等指标选择3个品种，2018年6月进行预实验，从中选择山川24作为试验品种。

1. 2 试验方法

试验以传统旱作为对照，设4个水旱栽培方式处理，分别为普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜。试验小区按随机区组排列，各处理重复3次。小区面积为2 m×6 m，小区之间间隔50 cm，小区四周种植4行山川24作为保护行。整地前15 d喷施草甘膦除草，整理试验田使其平坦且质地松软。

4个水旱栽培处理采用育秧移栽方式，育秧前3 d整理秧床，移栽前2 d开始充分灌水并保持水层在2 cm左右。2018年12月25日播种育秧，2019年1月20日选取长势基本一致的幼苗进行移栽。株行间距25 cm×25 cm，每穴栽插4株。移栽后采用水稻高产栽培方式进行管理。传统旱作采用种子直播的方式种植，每穴播种7～10粒，与水作育秧同一天进行，三叶一心期进行间苗，每穴留4株。不同处理的灌溉方式如下：普通水作和水作覆膜处理保持水层2～3 cm，在分蘖末期进行晒田;水旱交替和水旱覆膜处理分蘖末期前与普通水作和水作覆膜同样管理，晒田后水旱交替处理;传统旱作全生育期旱作，与传统山栏稻栽培模式一致。在试验期间，整田前施有机肥（有机质含量为40%）4500 kg/ha;分蘖期和抽穗期分别追施尿素（含氮量为46%）112.5和150.0 kg/ha。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 叶绿素含量测定 叶绿素含量测定参照陈建勋和王晓峰（2006）的方法。在孕穗期、抽穗期、灌浆期和成熟期用95%乙醇提取水稻剑叶叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素，以756MC型紫外可见分光光度计（上海佑科仪器仪表有限公司）分别在波长665、649和470 nm处测定吸光值，计算叶绿素含量。总叶绿素=叶绿素a+叶绿素b。

1. 3. 2 光合特性测定 在灌浆期使用CIRAS-3光合测定仪（汉莎科学仪器有限公司）测定水稻剑叶的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水蒸气压亏缺和水分利用率，测定时间为晴朗无风的上午9：00—11：00，测定光源为固定光源。

1. 3. 3 茎鞘非结构性碳水化合物（NSC）含量测定

茎鞘NSC含量测定参照陈建勋和王晓峰（2006）的方法。在孕穗期、抽穗期、灌浆期和成熟期每处理各采5株长势一致的山栏稻茎鞘，105 ℃杀青烘干，用80%乙醇溶解可溶性糖，用硫酸蒽酮法测定上清液627 nm处的吸光值，计算可溶性糖含量;沉淀用高氯酸溶解淀粉，用硫酸蒽酮法测定627 nm处的吸光值，计算淀粉含量。

茎鞘NSC含量（μg/mg）=可溶性糖含量+淀粉含量

茎鞘NSC表观转运量（μg/mg）=抽穗期NSC积累量-成熟期NSC 残留量

茎鞘NSC表观转运率（%）=（抽穗期NSC积累量-成熟期NSC残留量）/抽穗期NSC积累量×100

1. 3. 4 穗颈石蜡切片 抽穗后10 d，每小区选取生长基本一致的4个主茎，在穗颈节下方1 cm处选取2～4 cm的茎秆，放在FAA固定液（70%乙醇90 mL+甲醛5 mL+乙酸5 mL）中固定保存备用。参照张新梅等（2013）的番红固绿染色法制作山栏稻穗颈横切面的石蜡切片，将制作好的穗颈组织石蜡切片分别在40、100和200倍光学显微镜下观察并拍照，测定其直径、大维管束数、小维管束数、维管束之间距离、大维管束长、大维管束宽和皮层组织厚。

1. 3. 5 产量及产量要素测定 每小区随机采取10株代表性山栏稻作为样本，将地上部分全部割取，风干后5株用于测定山栏稻地上部分生物产量，剩余5株测定农艺性状，计算理论产量及产量要素，其中库容量=单位面积穗数×每穗粒数×饱粒千粒重;每小区收割1 m2长势基本一致的山栏稻，脱粒风干，计算实际产量。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行整理并制图，用Image-ProPlus测量穗颈切片的相关指标，以SPSS 21.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncans多重检验。

2 结果与分析

2. 1 不同水旱栽培处理对山栏稻源特性的影响

2. 1. 1 叶绿素含量 由图1可看出，水作覆膜处理的叶绿素a含量随生育期的延长不断下降，孕穗期含量最高，灌浆期至成熟期含量较低且趋于平稳;其余4个处理的叶绿素a含量呈先上升后下降的变化趋势，均在抽穗期时达最高值（图1-A）。普通水作和水作覆膜处理的总叶绿素含量随生育期的延长持续下降，至成熟期达最低值，其余3个处理的总叶绿素含量随生育期的延长呈先上升后下降的变化趋势，其中水旱覆膜和传统旱作处理的总叶绿素含量在抽穗期达最高值，水旱交替处理的总叶绿素含量在灌浆期达最高值（图1-B）。不同处理间除灌浆期水作覆膜处理的叶绿素a和总叶绿素含量最低外，其余时期均以传统旱作处理最低。

2. 1. 2 光合特性 由表1可知，灌漿期山栏稻剑叶的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率均以水作覆膜处理最高，普通水作处理其次，再次为水旱覆膜和水旱交替处理，传统旱作处理最低。其中传统旱作处理的净光合速率和胞间CO2浓度显著低于4种水旱栽培处理（P<0.05，下同）;水作覆膜与普通水作处理的蒸腾速率无显著差异（P>0.05，下同），二者显著高于其余处理，水旱交替和水旱覆膜处理的蒸腾速率与传统旱作无显著差异。5种栽培方式中，水旱交替处理的水蒸汽压亏缺最大（1.32 mb），水作覆膜处理的水蒸汽压亏缺最小（0.93 mb）;从水分利用率可看出，传统旱作的水分利用率最高（8.09%），水作覆膜的水分利用率最低（3.62%），传统旱作的水分利用率显著高于普通水作和水作覆膜，水旱覆膜和水旱交替的水分利用率与传统旱作无显著差异。

2. 2 不同水旱栽培处理对山栏稻流特性的影响

2. 2. 1 茎鞘NSC含量 从表2可知，抽穗期和成熟期山栏稻的茎鞘NSC含量均以水旱覆膜处理最高，分别为137.14和148.68 μg/mg;水作覆膜和普通水作处理的NSC表观转运量和表观转运率为正值，其余处理均为负值，说明从抽穗期到成熟期，仅有普通水作和水作覆膜处理的茎鞘作为库，将营养生长时期储藏的NSC转运出去，而其余处理的茎鞘还是作为库来储藏有机物，NSC转运量低于NSC积累量，灌浆期间出现负积累;水作覆膜的NSC表观转运量高于普通水作，水旱覆膜的NSC表观转运量也高于水旱交替，说明覆膜可有效增加抽穗期到成熟期的茎鞘NSC表观转运量。通过茎鞘NSC的表观贡献可知，水作栽培方式的茎鞘NSC对产量的贡献为正值，而水旱覆膜、水旱交替和传统旱作均为负值，其茎鞘NSC为负转运。

2. 2. 2 穗颈横切结构 由表3可知，水作覆膜、普通水作和水旱交替处理的穗颈直径较传统旱作分别显著提高34.44%、24.44%和22.78%，水旱覆膜与传统旱作处理差异不显著;皮层组织厚表现为普通水作>水作覆膜>水旱交替>水旱覆膜>传统旱作，其中普通水作、水作覆膜和水旱交替处理的皮层组织厚分别较传统旱作显著增加45.10%、36.32%和25.04%;相邻维管束距离和大维管束长均以水作覆膜处理最大，普通水作处理最小，但4个水旱栽培处理与传统旱作处理无显著差异;水作覆膜和水旱交替处理的大维管束宽显著大于普通水作和传统旱作处理;4个水旱栽培处理的大维管束数和小维管束数均高于传统旱作处理，且均以普通水作处理最高，较传统旱作处理分别提高20.02%和22.79%。

2. 3 不同水旱栽培处理对山栏稻库特性的影响

2. 3. 1 产量 从图2可看出，不同处理的理论产量、实际产量和生物产量均表现为水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>传统旱作。其中普通水作和水作覆膜处理的各类产量均显著高于其他处理;水旱覆膜处理的各类产量显著高于传统旱作处理;水旱交替处理的理论产量与传统旱作处理差异不显著，实际产量和生物产量显著高于传统旱作处理。综上所述，与传统旱作相比，不同的水旱栽培方式均可提高山栏稻产量，其中以水作覆膜的提升效果最明显。

2. 3. 2 产量构成因素和库容量 由表4可知，与传统旱作相比，不同水旱栽培处理的每穴总穗数和每穴有效穗数均有增加，其中水作覆膜、普通水作和水旱覆膜的每穴总穗数分别显著增加80.85%、38.30%和38.30%，每穴有效穗数分别增加127.78%、80.56%和61.11%;而从颖花数来看，普通水作和水作覆膜处理的每穴颖花数较传统旱作处理分别显著提高46.31%和42.99%，而水旱覆膜、水旱交替与传统旱作无显著差异;每穗实粒数的变化规律与每穴颖花数相似，普通水作和水作覆膜处理显著大于其他处理，水旱交替和水旱覆膜与传统旱作间无显著差异;普通水作和水作覆膜的结实率高于传统旱作处理，分别提高15.00%和10.61%，水旱交替和水旱覆膜处理的结实率小于传统旱作处理，但无显著差异;千粒重在不同处理间均无显著差异;不同处理的库容量表现为水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>传统旱作，其中水作覆膜、普通水作和水旱覆膜处理的库容量分别较传统旱作处理显著提高241.33%、225.36%和48.62%，说明3种栽培方式均可显著提高山栏稻生产潜力。

3 討论

山栏稻产量的形成不仅与其品种本身的遗传特性有关，还与其栽培方式和外界环境密切相关，而源库流互相高效协作是山栏稻高产的重要因素之一，产量形成实质上是源库流互作的过程。在不同条件下源库流均有可能成为作物产量的限制因素，获得高产的前提条件是源足、库大和流通畅（张俊国，1991）。

源是山栏稻生产同化物的地方，由于山栏稻功能叶所处生长发育时期和位置的特殊性，水稻70%的产量由抽穗后功能叶的光合效率决定，剑叶作为功能叶中最重要的源器官，对籽粒产量起着至关重要的作用（姚克敏等，2000）。蔡永萍等（2000）研究表明，水作有利于水稻生产与积累较多的光合产物，能保证水稻生产过程中源足的条件，为籽粒灌浆提供重要的物质基础。邹君等（2004）研究表明，不同水分灌溉条件下，水稻旱作的叶片光合作用显著小于淹水灌溉。本研究结果表明，不同水旱栽培方式下，灌浆期山栏稻剑叶的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率均以水作覆膜处理最高，普通水作处理其次，再次为水旱覆膜和水旱交替处理，传统旱作处理最低，与蔡永萍等（2000）、邹君等（2004）的研究结果相似，也与各处理的水分胁迫程度基本一致，说明山栏稻的光合特性与水分胁迫相关，水分胁迫越小，其剑叶的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率越大。但水分利用率的变化规律则恰好相反，随着水分胁迫的增大，山栏稻的水分利用率增大，说明普通水作和水作覆膜虽可提高光合速率，但其水分利用率却有所降低，不利于节水栽培。

流主要指植株体内输导系统的发育状况与其运转速率，水稻穗颈维管束是光合产物、矿质营养及水分向穗部运输的必经通道，维管束数目、大小及功能直接影响光合产物向籽粒的转移，是关系流是否顺畅的解剖学基础（马均等，2002）。穗颈维管束数多是库容量大的前提条件，较大的库还需较多的流与之匹配，才能使更多的光合产物（即源）转化为经济产量。本研究结果表明，普通水作、水作覆膜和水旱交替的穗颈直径显著大于传统旱作，其中水作覆膜的穗颈直径最大，而大维管束数仅普通水作显著大于传统旱作，但大维管束长和宽却表现为普通水作小于传统旱作，是所有处理中最小值，推断可能是由于普通水作处理的山栏稻穗颈维管束数最多，而直径与其他处理差异不明显，所以单位面积的维管束相应变小。从穗颈解剖结构可看出，水作覆膜的维管束结构优于其他处理，这也是水作覆膜实际产量高于其他处理的原因之一。水稻茎鞘非结构性碳水化合物作为籽粒灌浆同化物的来源，对增加库强度具有积极作用（潘俊峰等，2015）。Fu等（2011）发现，水稻穗颈节间维管束数量与茎鞘非结构性碳水化合物的转运具有显著正相关，说明水稻茎鞘中非结构性碳水化合物的积累和转运受到流性状的调节。本研究结果表明，普通水作和水作覆膜的非结构性碳水化合物转运率为正值，说明水作可有效地将山栏稻营养生长时期储存在茎鞘的非结构性碳水化合物转运到籽粒中，为籽粒灌浆提供有机物。而水旱交替、水旱覆膜和传统旱作在水稻生殖生长期时茎鞘仍作为库在储存有机物，影响光合产物向籽粒运输。

库容量大是水稻高产的基础，水稻产量是库容与填库能力的乘积，填库能力主要决定于结实率和籽粒充实度，与源的特性及光合产物的积累、运转直接相关。本研究结果表明，普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜均可提高山栏稻的理论产量、生物产量、实际产量和库容量。董桂春等（2009）研究表明，库容和产量密切相关，影响库容量的重要因素是生物产量。本研究中不同水旱栽培处理均能提高山栏稻产量的原因可能是由于分蘖期减轻水分胁迫，提高了每穴穗数，促进了生物产量的增加，生物产量的增加使库容量变得更大，最终提高了山栏稻产量，与董淑喜和徐淑琴（2008）的研究结果基本一致。普通水作和水作覆膜的颖花数、每穗实粒数和结实率显著大于传统旱作，而水旱交替和水旱覆膜与传统旱作差异不显著，可能是由于水旱交替和水旱覆膜栽培方式在抽穗期恰好处于旱作，山栏稻干旱胁迫加重，最终导致颖花数、每穗实粒数和结实率与传统旱作无统计学差异。张玉屏等（2005）的研究结果也表明，在幼穗分化期受到水分胁迫对水稻产量的影响最大，其次则为水稻开花期。本研究结果表明，水作覆膜和普通水作处理下山栏稻全生育期无干旱胁迫，对山栏稻的库容及最终产量有极大的促进作用;水旱交替和水旱覆膜处理下，分蘖期无干旱胁迫会显著提高有效穗数，而抽穗期干旱导致颖花数、每穗实粒数和结实率与对照无显著差异。综上所述，可看出山栏稻虽是旱稻品种，耐旱性较强，但当山栏稻处在无干旱胁迫的环境下时，其库容量、产量及产量相关因素均显著高于传统旱作，与吴丹（2017）、何光亮（2018）研究得出山栏稻水作可显著提高产量和优化农艺性状的结论相一致。普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜均可提高山栏稻的库容量，但提升程度存在差异，库容量大是不同水旱栽培处理实际产量显著高于传统旱作的重要原因之一。

4 结论

与传统旱作相比，不同水旱栽培方式均可通过增加源库流的协调互作性来提高山栏稻产量，其中水作覆膜处理的穗颈结构较优，符合源足、流畅和库大的要求，实际产量最高。因此，水作覆膜是较适合山栏稻山川24推广种植的栽培方式。

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（责任编辑 王 晖）