何云山　吴仪　谭周进

摘要    乳糖是仔猪的主要能量来源，乳糖酶对乳糖的消化吸收起着至关重要的作用。乳糖酶缺乏导致乳糖不耐受，产生肠胃胀气、腹痛甚至腹泻等症状，严重影响着仔猪的成长。本文围绕猪乳糖酶的来源、乳糖酶缺乏与腹泻的关系以及乳糖酶缺乏的治疗展开综述，以期为仔猪的饲养提供参考。

关键词    乳糖酶;乳糖不耐受;仔猪腹泻

中图分类号    S828.5;Q55        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）09-0208-01                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    Lactose is the main energy source of piglets，lactase plays an important role in the digestion and absorption of lactose.Lactase deficiency leads to lactose intolerance，flatulence，abdominal pain and even diarrhea，which seriously affects the growth of piglets.In this paper，the source of lactase，the relationship between lactase deficiency and diarrhea，and the treatment of lactase deficiency in pigs were reviewed，so as to provide references  for piglets feeding.

Key words    lactase;lactose intolerance;piglet diarrhea

乳糖酶，又稱β-半乳糖苷酶，主要催化乳糖水解生成半乳糖和葡萄糖，同时乳糖酶还具有转移糖苷键的作用[1]。乳糖酶广泛分布于哺乳动物小肠微绒毛膜表面，若机体乳糖酶缺乏容易发生肠胃胀气、腹痛甚至腹泻等症状[2]。随着人们生活水平的提高，对畜禽需求数量剧增，仔猪的数量也剧增。仔猪的各项生理功能虚弱，腹泻发生率较高，其中乳糖酶缺乏是主要原因之一，严重影响了养猪业的发展。猪肠道内微生态环境对猪养殖业有重要影响，其中乳糖酶与猪肠道微生态关系密切。笔者分析了猪乳糖酶的来源、乳糖酶缺乏可能带来的危害以及如何治疗乳糖酶缺乏等，旨在为仔猪的饲养提供参考。

1    猪肠道乳糖酶的来源

1.1    猪黏膜分泌

哺乳动物乳糖酶主要由肠道黏膜分泌，乳糖酶基因是乳糖酶分泌量的主要调控者，对乳糖酶的活性影响较大[3]。研究发现，猪的乳糖酶基因位于猪的15q13，其中-930 bp～

-785 bp序列属于猪乳糖酶的增强子序列，能够增强乳糖酶基因的表达[4]。杜海廷等[5]对杜洛克、荷包猪、大白猪、长白猪及民猪等猪种的乳糖酶基因的5′端非编码区多态性进行了分析，结果发现，猪乳糖酶基因5′端的非编码区-630 bp和增强子区-797 bp等2处有G/A 2种等位基因，在-539 bp处有C/T 2种等位基因，在-442 bp处有C/A 2种等位基因。杜海廷等[6]研究还发现，CG型启动子能显著促进猪乳糖酶基因的表达，CA型启动子不能促进乳糖酶基因的表达，说明猪乳糖酶的活性与乳糖酶基因启动子及增强子有关。研究证实，猪的乳糖酶增强子和启动子通过多态性位点组合，形成单倍型，促进乳糖酶基因的表达，其作用的大小顺序为A型增强子>CA型启动子>A/G型增强子>CG型启动子>G型增强子+CA型启动子[6]。

1.2    肠道菌群

肠道微生物是乳糖酶的另一个重要来源，主要由细菌和真菌产生[7]。猪是单胃动物，研究表明，单胃动物消化道内的肠道微生物主要由细菌、古生菌、真菌以及病毒等构成[8]，包括链球菌属、乳酸杆菌、双歧杆菌、消化链球菌属、梭菌属、瘤胃球菌属、大肠杆菌、拟杆菌属、月型单胞菌属、T酸弧菌属、普氏菌属等多种菌[9]。因此，猪肠道微生物在乳糖酶的产生中扮演着非常重要的角色。

1.3    饲料

低体重出生和正常体重出生的仔猪在出生时的酶活性是没有显著差异的[10]。因此，饲料在乳糖酶的来源中亦扮演着非常重要的角色。有研究报道，桃、杏、苹果和咖啡豆等植物中亦存在些许的乳糖酶，同时一些植物的根尖组织在特定的环境下能够分泌乳糖酶，例如豌豆、苜蓿、高粱、玉米等植物[11]。

2    乳糖酶与猪腹泻的关系

乳糖的影响表现在促进钙的吸收、调整肠道菌群、参与细胞活动等方面，对机体有重要的生理功能[12]，乳糖酶活性降低会增加腹泻几率。许多幼龄动物由于小肠黏膜缺乏乳糖酶，导致母乳中的乳糖在小肠无法被消化吸收，未消化的乳糖进入结肠后，被细菌发酵产生乳酸和其他有机酸等短链脂肪酸、二氧化碳和氢气，导致肠胃胀气、腹痛甚至腹泻等乳糖不耐症的症状，对哺乳动物有很大的影响，阻碍着养殖业的发展。

仔豬腹泻是仔猪成长过程中的常发疾病，引起猪腹泻的原因有很多[13]，仔猪肠道发育不成熟、消化系统不健全以及胰腺细胞和胃壁细胞分泌能力不足是重要原因;另外，仔猪的肠道微生态未成型、不稳定，抵抗外界微生物感染的有益菌数量还比较少，也是腹泻的主要因素;仔猪免疫系统不完善，合成抗体的能力低，也容易造成仔猪腹泻。总之，仔猪的抵抗能力不足以应变外部环境变化，如食物或温度、湿度的变化，极其容易引起仔猪消化不良，导致腹泻发生，在仔猪断奶后尤为严重[14]。仔猪腹泻容易导致肠道消化酶活性急剧下降，尤其对乳糖酶、蔗糖酶等双糖酶的影响大[15]，乳糖酶等的活性下降容易进一步降低仔猪的消化能力，造成恶性循环。

3    乳糖酶所致腹泻的治疗

3.1    饲料添加剂增强乳糖酶活性

20世纪80年代对酶在饲料中的作用进行了一系列研究，在饲料中添加酶可提高饲料的有效利用率[12]。临床上已证明，在常规治疗的基础上加用乳糖酶治疗婴幼儿腹泻病继发乳糖不耐受患儿，可显著提高患儿的治疗效果，缩短住院时间和止泻时间[13]。在饲料中添加乳糖酶可以有效地将肠道中未消化的乳糖进行降解，缓解因乳糖不耐受而引起的腹泻。

微生物饲料添加剂是应用于畜牧业生产上的制剂，能对畜禽机体产生有益作用，具有促进动物肠道健康、改善畜禽产品品质、改善环境、缓解不良应激反应、增强动物体质、调节机体脂肪代谢等功效[14]。近年来，微生物饲料添加剂在全国畜牧养殖业中应用推广发展迅速，取得了良好的经济效益、社会效益和生态效益，已成为饲料添加剂和微生物菌剂中最具发展潜力的方向之一。

此外，通过使用抗生素和天然提取物作为饲料添加剂可影响仔猪肠道各类酶的活性，其中磷霉素（FOS）和环磷酰胺（CSE）单独或联合治疗均可降低大肠杆菌、乳酸细菌（E∶L）比值，提高丁酸盐产量，增加双糖酶（乳糖酶、蔗糖酶和麦芽糖酶）活性，尤其是麦芽糖酶。经FOS处理的动物空肠和回肠的蔗糖酶和乳糖酶活性也有增加[15]。通过以上各方面均可增加乳糖酶活性。

3.2    基因选择优化乳糖酶活性

小肠中消化乳汁乳糖酶的LCT缺乏是导致仔猪腹泻的重要原因。苏玉虹等[16]研究发现，从猪肠道乳糖酶基因（LCT）方面入手可有效治疗仔猪营养性腹泻，故提出通过分子标记辅助选择（MAS），在猪的杂交育种中淘汰SNP G-797A的GG基因型、SNP G-308C和SNP A-301G的GAGA基因型，从而减少腹泻，降低死亡率。同时一篇研究仔猪肠道细胞增殖与营养物质消化率等关系的文章指出，采用化学分析方法测定CP和GE的表观总消化道消化率（ATTD），Ki-67阳性细胞群与乳糖酶活性成显著正相关，通过调控仔猪上皮细胞的增殖，间接调控乳糖酶活性，从而改善仔猪的肠道形态和功能[17]。

4    展望

酶制剂是应用物理或化学方法将生物体内产生的酶提取出来制成的产品，外源酶制剂能够帮助和促进动物消化吸收，有利于降低饲料成本。进行乳糖酶制剂应用于仔猪饲料的研究，将有利于应用乳糖酶制剂降低仔猪的腹泻率、提高猪的生产率。研究表明，一些中草药添加剂会对肠道酶活性产生影响。中草药是一个巨大的宝库，将此宝库开发应用于仔猪的饲养，有利于促进养殖业的发展。

5    参考文献

[1] HUSAIN Q.Beta galactosidases and their potential applications：a review[J].Critical Reviews in Biotechnology，2010，30（1）：41-62.

[2] 焦强，刘智勇，郭毅.乳糖酶制剂的研究进展[J].河南预防医学杂志，2019，30（4）：275-278.

[3] SUN J，LIN J，PARASHETTE K，et al.Association of lymphocytic colitis and lactase deficiency in pediatric population[J].Pathology-Research and Practice，2015，211（2）：138-144.

[4] THOMSEN P D，JOHANSSON M，TROELSEN J T，et al.The lactase phlorizin-hydrolase（LCT）gene maps to pig chromosome 15q13[J].Animal Genetics，1995，26（1）：49-52.

[5] 杜海廷，赵薇，巴彩凤，等.猪乳糖酶基因5′非编码区多态性分析[J].畜牧与兽医，2013，45（8）：45-49.

[6] 杜海廷，田玉民，苏玉虹，等.猪乳糖酶基因启动子及增强子的活性研究[J].畜牧与兽医，2014，46（3）：26-30.

[7] 张慧茹，孟素香，曹健，等.绞股蓝内生真菌抗大肠杆菌抗菌机制的研究[J].微生物学通报，2015，42（1）：157-162.

[8] 杨利娜，边高瑞，朱伟云.单胃动物肠道微生物菌群与肠道免疫功能的相互作用[J].微生物学报，2014，54（5）：480-486.

[9] 杨伟平.藏猪肠道细菌群落组成与纤维素分解菌的研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2015.

[10] HUYGELEN V，VOS M D，PRIMS S，et al.Birth weight has no influence on the morphology，digestive capacity and motility of the small intestine in suckling pigs[J].Livest Sci，2015，182：129-136.

[11] GARC？魱A ANGULO V A，BONOMI H R，POSADAS D M，et al.Identifi-cation and characterization of RibN，a novel family of riboflavin transp-orters from Rhizobium leguminosarum and other proteobacteria[J].Jour-nal of Bacteriology，2013，195（20）：4611-4619.

[12] HE L，LIU Y，GUO Y，et al.Diversity of intestinal bacterial lactase gene in antibiotics-induced diarrhea mice treated with Chinese herbs compo-und Qi Wei Bai Zhu San[J].Biotech，2018，8（1）：4.

[13] 顏跃伟.猪腹泻原因与防治措施分析[J].农家参谋，2018（23）：114.

[14] 刘熙文.复合益生菌制剂在育肥猪中的应用效果[J].当代畜牧，2017（32）：63-64.

[15] MART？魱NEZ G，DI？魪GUEZ S N，FERN？魣NDEZ PAGGI M B，et al.Effect of fosfomycin，Cynara scolymus extract，deoxynivalenol and their combi-nations on intestinal health of weaned piglets[J].Animal Nutrition Journ-al，2019，5（4）：386-395.

[16] 苏玉虹，田玉民，杜海廷，等.仔猪乳糖消化性状的 LCT 基因多态性检测方法及其应用：中国，CN103361440A[P].2013-10-23.

[17] WANG L X，YAN S L，LI J Z，et al.Rapid communication：the relation-ship of enterocyte proliferation with intestinal morphology and nutrient digestibility in weaning piglets[J].J Anim Sci，2018，97（1）：353-358.