王克秀，汪翠存，唐铭霞，胡建军，李洪浩，刘可心，杨雯婷，何 卫*

(1.四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066；2.南京农业大学农学院，江苏 南京 210095；3.四川省农业科学院植物保护研究所，四川 成都 610066)

【研究意义】马铃薯是我国继水稻、小麦、玉米之后的第四大粮食作物[1]。自1993年以来，我国已成为世界上最大的马铃薯生产国[2-3]，但我国马铃薯单产水平远低于世界平均水平[4]，脱毒种薯供应不足是目前我国马铃薯单产低的重要原因，提高马铃薯原原种生产效率，降低成本，对马铃薯产业发展具有重要意义。【前人研究进展】氮素是植物生长发育过程中必需的大量元素之一，在马铃薯整个生长发育过程中发挥着重要作用，是影响马铃薯生长发育的重要因素，同时也是决定地下块茎高产的关键[6-8]，氮素对作物最终产量的贡献达到了40 %～50 %[8-9]；氮肥对作物产量及品质的影响远比其他矿质元素都更加重要和明显，且施氮可显著影响植株干物质的积累与分配[10]；氮素营养的缺乏会导致植株生长弱、叶面积下降、减产，但施用过量则会导致茎叶徒长、延迟块茎成熟、降低块茎干物质含量及商品薯比例等风险[11-12]，因此，合理施用氮肥是提高马铃薯产量的重要措施。前人对商品薯生产的氮素营养与合理施用技术做了较多研究[10, 13-21]；雾培作为一种新型的马铃薯原原种生产方式，较传统原原种栽培方式，具有较多优势[5]，正被越来越多的科研单位和种薯公司所采用，国内外许多学者已对该技术做了较多研究[5, 22-31]。但缺乏氮素水平对雾培原原种生产方面的研究报道。【本研究切入点】本文拟研究雾培条件下，氮素水平对马铃薯氮、磷、钾养分吸收、积累及分配的影响，以期优化雾培原原种生产技术，【拟解决的关键问题】为雾培马铃薯原原种生产氮素营养管理提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013年秋季(10月)在四川省农业科学院作物所温网室进行，试验采用双因素随机区组试验设计，其中品种因素设2个水平，为川芋117和米拉，均由四川省农业科学院作物研究所提供，川芋117为中早熟、高抗晚疫病品种，米拉为中晚熟、抗病品种；氮素设5个水平，分别为120、240、360、480、600 mg/L，各处理铵硝比均为1∶9；试验株距10 cm，行距15 cm，小区面积2.4 m2，重复3次；所用试剂均为分析纯(AR)，营养液大、中量元素见表1，微量元素和铁盐同MS培养基。试验采用雾化栽培方式，定植前期，每间隔5 min喷雾营养液30 s，生根后调整为每间隔10 min喷雾30 s，营养液每周更换1次，1个月后开始结薯时，将苗向槽内拉进5 cm左右，以防止薯块堵塞栽培孔和促进更多匍匐茎的生成，试验期间进行适当的病虫害防治。

1.2 项目测定及方法

1.2.1 干物质含量、全氮、全磷、全钾含量测定 分别在定植45 d(块茎形成期)、60 d(块茎膨大期)、75 d(淀粉积累期)、90 d(成熟期)，每小区随机选取8株，先用流水冲洗干净并吸干水分，分别称取叶片、茎秆、根系、块茎4个部分的鲜重，105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘干至恒重，称取干重，计算干物质含量。所有样品烘干称重后，粉碎并过60目筛，取样袋密封，用于全氮含量(凯氏定氮法)、全磷含量(钒钼黄比色法)、全钾(火焰原子吸收分光光度计法)的测定。

表1 各处理大量元素浓度

图1 不同生育期马铃薯植株干物质积累量变化

1.2.2 产量性状的测定 试验采用多次收获的方式，在定植60 d开始收薯，每2周收获1次，整个生育期共收获5次。每小区选65株进行产量调查，将每次收获的原原种粒数与重量记录并统计。前4次收获，均采收大于等于3 g的块茎，最后一次收获采收所有大于等于0.5 g的块茎。每次收获，均将原原种按5等级进行分级，分别为0.5≤薯<1 g、1≤薯<3 g、3≤薯<5 g、5≤薯<10 g、薯≥10 g。调查的65株结薯数与结薯产量的平均值，即单株结薯数和单株结薯产量。

1.3 数据统计与分析

试验数据使用Microsoft Excel2007和SPSS 17.0统计分析与作图。

2 结果与分析

2.1 氮素水平对马铃薯植株干物质积累量的影响

植株干物质积累量因品种、氮素水平、生育期而异(图1)，但均呈近似“S型”的变化趋势。川芋117和米拉均在240 mg/L处理单株干物质积累量高于其他处理，不同生育期表现一致，定植90 d时，2个品种的单株干物质积累量分别达到2.86和4.23 g/plant。

2.2 氮素水平对马铃薯不同生育期植株氮、磷、钾含量的影响

马铃薯植株各器官的氮含量因生育期和器官不同而异(图2)。定植45～90 d，叶片氮含量呈下降趋势，川芋117和米拉叶片氮含量分别在6.90 %～3.48 %和6.88 %～3.67 %之间变化；随生育期推进，川芋117茎秆氮含量先升高后降低，在定植75 d达最大值3.79 %，而米拉呈持续增高趋势，定植90 d达到峰值4.36 %；定植45～90 d，2个品种根系的氮含量均呈“降-升-降”趋势，定植75 d达到最高，分别为4.99 %和5.02 %；随生育进程推移，2个品种块茎氮含量呈逐渐上升的趋势，川芋117和米拉块茎氮含量变化范围分别为1.70 %～2.87 %和1.57 %～2.64 %，在定植45～90 d内，各器官氮含量的大小依次为叶片>根系>茎秆>块茎。2个品种叶片、茎秆、根系和块茎的氮含量均随氮素水平增加而增加，米拉叶片和茎秆的氮含量大于川芋117，而川芋117根系和块茎的氮含量略大于米拉。

定植45～90 d期间，2个品种的叶片和茎秆磷含量呈“降-升-降”趋势，定植75 d时磷含量最高，根系磷含量变化大体与叶片和茎秆相似，块茎磷含量在定植45 d最高，定植60 d稍有下降，定植60～90 d波动较小，川芋117和米拉块茎的磷含量变化范围分别在0.42 %～0.52 %和0.42 %～0.64 %之间；在定植45～90 d内，2品种根系磷含量均要高于其他器官中磷含量，各器官磷含量的大小依次为根系>茎秆>叶片>块茎。川芋117在低氮处理(120～360 mg/L)时，叶片和茎秆的磷含量大于高氮处理(480～600 mg/L)，米拉高氮处理的叶片和茎秆磷含量大于低氮处理，2个品种低氮处理的根系和块茎磷含量大于高氮处理，米拉磷含量大于川芋117(图3)。

图2 氮素水平对不同生育期马铃薯各器官氮含量的影响

图3 氮素水平对不同生育期马铃薯各器官磷含量的影响

在定植45～90 d内，叶片钾含量呈先降低再升高趋势，最小值出现在定植60 d，定植60～90 d，2个品种叶片钾含量增幅分别为27.7 %～39.6 %和41.9 %～64.0 %；2个品种茎秆和根系中钾含量均呈“降-升-降”变化，川芋117最大值分别出现在定植45和75 d，米拉最大值均出现在定植75 d，相对其他器官，块茎中钾含量最低，随生育期推进，呈先降后增趋势；随氮素水平增高，叶片和茎秆钾含量先增高后降低，根系的钾含量随施氮量增加出现波动，但没有明显趋势，川芋117和米拉大多数时候在氮素水平为240 mg/L时，出现最大值，最小值则大多出现在600 mg/L氮素处理，随氮素水平升高，块茎钾含量呈降低趋势，川芋117和米拉600 mg/L高氮处理较120 mg/L低氮处理分别下降14.9 %～30.3 %和19.8 %～32.3 %(图4)。

2.3 氮素水平对马铃薯氮、磷、钾吸收积累量的影响

植株氮、磷、钾吸收积累量受氮素水平和生育期的影响(表2)。定植45～90 d期间，2个品种植株氮、磷、钾吸收积累量均表现为逐渐递增的趋势，在定植90 d时达到最大值。定植90 d，不同氮素水平处理下，2个品种均在240 mg/L处理下植株氮、磷、钾吸收积累量最高，显著高于高氮处理，川芋117分别达到0.306、0.070、0.544 g/plant，米拉分别达到0.489、0.117、0.899 g/plant。

2.4 氮素水平对马铃薯各器官氮、磷、钾分配规律的影响

氮素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平影响(图5)。2个品种氮素在叶片中所占的比例随生育期的推进而逐渐降低，在定植45 d时最高，此时期，川芋117和米拉氮素在叶片中分配比例分别为55.3 %～63.1 %和57.4 %～65.6 %；2个品种氮素在块茎中所占的比例随生育期的推进而逐渐增加，在定植90 d时达到最高，氮素在茎秆、根系中所占比例随生育期的推进，呈下降趋势。

图4 氮素水平对不同生育期马铃薯各器官钾含量的影响

表2 氮素水平对马铃薯植株氮、磷、钾吸收积累量的影响

在定植45～90 d期间，2个品种在600 mg/L处理时氮素在块茎中所占比例均高于同时期其他处理，川芋117在240 mg/L处理下氮素在块茎中所占比例低于同时期其他氮素水平处理，而米拉在240和360 mg/L处理下氮在块茎中所占的比例低于同时期其他氮素水平处理；川芋117在240 mg/L处理下氮在叶片中所占的比例均高于同时期其他处理，米拉，除定植60 d时，240 mg/L处理下氮素在叶片中所占的比例均高于同时期其他处理；川芋117在240 mg/L处理时氮素在根系中所占的比例均高于同时期其他处理。川芋117在定植45～60 d，氮素在各器官所占的比例为叶片>块茎>根系>茎秆，而在定植75～90 d表现为块茎>叶片>根系>茎秆；米拉在定植45～75 d，氮素在各器官所占比例与川芋117一致，在定植90 d时，则表现为块茎>叶片>茎秆>根系。

磷素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平的影响(图6)。定植45～90 d内，2品种磷素在叶片、茎秆中所占的比例随生育期的推进而逐渐降低，在定植45 d时最高；磷素在块茎中的分配比例随生育期的推进呈递增趋势，定植90 d时达到最高；川芋117磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高趋势，而米拉磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高再下降趋势，2品种最高值均出现在定植45 d，定植45 d，磷在各器官中所占比例为叶片>根系>块茎>茎秆；在定植60～75 d时块茎>叶片>根系>茎秆；在定植90 d时为块茎>根系>叶片>茎秆。

定植45～90 d，2品种磷素在块茎中所占比例随氮素水平的升高先降低后升高，在240 mg/L处理下磷在块茎中所占比例均低于同时期其他处理，定植90 d时，磷素在川芋117和米拉块茎中所占的比例分别为63.17 %和60.48 %。

图5 氮素水平对各器官氮素分配比例的影响

图6 氮素水平对各器官磷素分配比例的影响

图7 氮素水平对各器官钾素分配比例的影响

钾素在各器官中的分配比例受生育期和氮素水平影响(图7)。定植45～90 d，钾素在叶片和茎秆中所占比例呈降低趋势；钾在块茎中所占的比例随生育期推进而增加；钾素在根系中所占的比例呈“降-升-降”趋势；同一生育期，钾素在叶片和茎秆中的分配比例随氮素水平的升高表现为先升高后降低趋势，川芋117在240 mg/L氮素处理下最高，而米拉在240和360 mg/L处理下最高；2品种240 mg/L处理下钾素在块茎中所占的比例均低于同时期其他处理。

2.5 氮素水平对原原种产量的影响

单株结薯数、单株结薯产量受品种、氮素水平影响(表3)。品种、氮素水平及两因素互作对单株结薯数具有显著影响；品种与氮素水平均显著影响单株结薯产量，但两因素互作对单株结薯产量无显著影响。

表3 方差分析

图8 氮素水平对单株结薯数的影响

图9 氮素水平对单株结薯产量的影响

随氮素水平增加，2个品种单株结薯数与单株结薯产量先增加后降低(图8～9)。川芋117在240与120 mg/L处理单株结薯数显著高于其他处理，240 mg/L处理高于120 mg/L处理，但无显著差异；120～360 mg/L氮素水平区间的单株结薯产量显著高于其他氮素处理。米拉240 mg/L氮素处理单株结薯数与单株结薯产量分别为29.31粒/株、82.23 g/株，均显著高于其他处理。

2.6 各器官氮、磷、钾吸收积累量与单株产量、单株结薯数的相关性分析

叶片、根系和全株(无块茎)的氮吸收积累量均对单株结薯产量呈极显著正相关(表4)，茎秆、块茎和全株(含块茎)的氮吸收积累量与单株结薯产量呈显著相关，而各器官的氮积累量与单株结薯数呈正相关，但均未达显著水平。

表4 各器官氮吸收积累量(90 d)与单株产量、单株结薯数的相关性分析

表5 各器官磷吸收积累量(90 d)与单株产量、单株结薯数的相关性分析

表6 各器官钾吸收积累量(90 d)与单株产量、单株结薯数的相关性分析

各器官磷吸收积累量均与单株结薯产量呈极显著或显著正相关(表5)，根系的磷吸收积累量与单株结薯数呈极显著正相关，叶片和全株(无块茎)的磷吸收积累量与单株结薯数呈显著正相关，茎秆、块茎和全株(含块茎)的磷积累量与单株结薯数呈正相关，但未达显著水平。

叶片、茎秆、根系、块茎、全株(含块茎)和全株(无块茎)的钾吸收积累量与单株结薯产量呈极显著正相关(表6)，而除茎秆和块茎钾吸收积累量与单株结薯数呈显著相关外，其它器官钾吸收积累量均与单株结薯数呈极显著正相关。由此说明，各器官的钾吸收累积量对单株产量和单株结薯数均有显著影响。

3 讨 论

在马铃薯生长发育过程中，干物质积累量与N、P、K营养水平密切相关[32]，本研究发现品种和氮素水平均对马铃薯植株干物质积累有显著影响，且显著影响了马铃薯的单株结薯数与单株结薯产量，此结果与郑顺林等[10]、谷浏涟等[33]、王延明等[34]、李崇秋等[35]人的研究结果一致，即增施氮肥可调控植株干物质的积累与分配，进而影响马铃薯块茎的产量，本试验条件下，氮素水平在120～600 mg/L区间，单株结薯数与单株结薯产量均表现为先增加后降低的趋势，即适当提高氮素水平有利于马铃薯原原种产量提高，但氮素水平过高、过低均不利于马铃薯原原种产量的提高，川芋117与米拉均在240 mg/L 氮素处理下的单株结薯数与单株结薯产量最高，而米拉在240 mg/L处理时，单株结薯数显著高于其他处理。参试的两个品种对氮素水平反应稍有差异，定植90 d，同一氮素水平下，米拉的干物质积累量均大于川芋117，这可能是导致二者产量差异的重要因素。

增施氮肥可以提高马铃薯植株各器官的氮磷钾含量[36]，本试验也获得同样结果，即随施氮水平增加，植株叶、茎，根系及块茎的氮磷钾含量随之增加，但当氮素水平达到600 mg/L时，各器官钾含量较中氮处理明显下降，磷含量也稍有下降。Wilson等[37]认为，过低、过高的氮肥均不利于植株对氮、磷、钾的吸收与积累，且过量的氮会减弱植株的抗病性[38]，本研究发现，在240 mg/L处理时，植株氮、钾吸收积累量最高，川芋117和米拉分别在360、240 mg/L处理磷吸收积累量最高，均高于高氮处理，因此，氮肥施用过多，反而不利于植株对氮磷钾的吸收。本试验在5个氮素水平处理下，马铃薯植株氮吸收积累量、钾吸收积累量均随生育期的推进而呈上升趋势，在定植90 d时达最高值，磷的吸收积累量表现为先增加后降低的趋势，在定植75 d时达到最高值，此结果与何文寿等[39]的马铃薯氮、磷、钾养分的吸收累积呈近似“S型”的研究结果不一致，造成这种差异的原因可能是，本试验的雾化栽培条件相比大田栽培条件可为植株根系持续提供营养成分，而造成植株生育期相对延长，氮、钾营养元素持续吸收积累的现象，而本研究数据测量仅测定至定植90 d，未达到植株生育后期导致。定植90 d时各器官氮、磷、钾素的吸收积累量均与单株结薯产量呈显著正相关，而各器官钾素的吸收积累量与单株结薯数呈显著正相关，因此，在原原种生产的关键节点，调控氮磷钾吸收积累，特别是钾素的吸收积累，对于保证一定产量的基础上，提高马铃薯原原种生产的单株结薯数更有意义。

本研究发现，定植45 d时，氮、磷、钾吸收积累量在叶片中所占的比例均要大于其他器官，随生育期的推进，氮、磷、钾吸收积累量在叶片中所占的比例逐渐下降，而在块茎中所占的比例逐渐上升，这与韦冬萍等[7]、丁凡等[24]、张宝林等[40]人研究结果一致，即氮、磷、钾在马铃薯各器官中的分配随生长中心的转移而发生变化，前期主要用于光合系统的迅速建成和植株生长，后期主要用于块茎的建成和营养贮存，块茎成为马铃薯氮、磷、钾的最终贮存器官。因此，在此试验基础上，进一步研究马铃薯不同生育时期氮素营养调控，对提高雾培原原种生产效率具有重要意义。

4 结 论

适当增施氮肥，有利于提高植株的干物质含量及氮、磷、钾元素的吸收与积累。植株各器官氮、磷、钾吸收积累量与单株结薯数、单株结薯产量呈显著或极显著正相关。块茎为氮、磷、钾最终的贮存器官，在定植90 d前，维持各器官较高的氮、磷、钾吸收积累量，有利于单株结薯数和单株结薯产量的提高。在四川盆地弱光生态条件下，240 mg/L的氮素水平可以获得较高的原原种产量。