施河丽 向必坤 左梅 陈红华 彭五星 尹忠春 谭军

摘  要：为探究恩施烟区烟草根结线虫发生与土壤理化性状的关系，明确影响烟草根结线虫病发生最关键的土壤理化因子，在病害发生最为典型的宣恩烟区分别采集了25个健康和发病烟田根际土壤，测定了有机质、土壤团聚体平均质量直径（MWD）、含水量、容重、毛管持水量、pH、碱解氮、有效磷、速效钾、交换性钙、镁、钠、有效铁、锰、铜、锌和硼17项指标，采用t检验、相关性分析和主成分分析等方法，系统分析了健康与发病烟田土壤上述指标之间的差异。结果表明，健康烟田土壤MWD、含水量、毛管持水量、交換性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼比发病烟田土壤分别显著高出54.76%、6.45%、7.61%、64.90%、37.25%、50.62%、56.67%、60.14%和33.33%（p<0.01），而容重显著低于发病烟田土壤4.00%（p<0.01）;因子分析结果表明，上述10项差异显著指标对烟草根结线虫病发生的累积贡献率达68.62%，并能分别反映土壤供给营养元素、水分条件特征2个主成分;结合参考指标相关关系建立了包括有效锰和毛管持水量2项因子影响烟草根结线虫病发生的最小数据集。

关键词：烟草;根结线虫;根际土壤;理化性状;主成分分析;最小数据集

Relationship between the Occurrence of Tobacco Root-knot Nematode and Soil Physiochemical Properties in Enshi Tobacco-growing Area

SHI Heli， XIANG Bikun， ZUO Mei， CHEN Honghua， PENG Wuxing， YIN Zhongchun， TAN Jun^*

（Enshi Tobacco Company of Hubei Province Corporation， Enshi， Hubei 445000， China）

Abstract： In order to explore the relationship between the occurrence of tobacco root-knot nematode and soil physiochemical properties， 25 typical healthy and 25 typical diseased rhizosphere soil samples collected from Xuanen Conunty， the typical tobacco root-knot nematode region in Enshi City of Hubei Province， were detected for organic matter， mean weight diameter of aggregates， water content， bulk density， capillary moisture， pH， alkali-hydrolyzale nitrogen， available phosphorus， rapid available potassium， changeable Ca²⁺， Mg²⁺and Na⁺， available Fe， Mn， Cu， Zn and B. The most critical soil factors of tobacco root-knot nematode were identified by thet-test， correlation analysis and principal component analysis were used to systematically analyze the differences in the above 17 indicators between healthy and diseased soils. The results showed that the content of MWD， water content， capillary moisture capacity， exchangeable Ca²⁺， available Fe， Mn， Cu， Zn and B increased significantly by 54.76%， 6.45%， 7.61%， 64.90%， 37.25%， 50.62%， 56.67%， 60.14% and 33.33%， respectively （p<0.01）， but the bulk density reduced significantly by 4.00% （p<0.01）. The results also showed that the cumulative contribution rate was 68.62% from the above 10 indicators with significant differences， and the soil nutrient supply and water condition is the two principal component. According to the results， the available Mn and the capillary moisture capacity was established as the minimum data which could affect the occurrence of root-knot nematode disease.

Keywords： tobacco; root-knot nematode; rhizosphere soil; physiochemical properties; principal component analysis; minimum data set

根结线虫是烟草主要的病原线虫，烟草根结线虫病作为典型的土传性病害^[1]，20世纪80年代后期至90年代中期上升为烟草主要病害之一^[2-3]。随着复种指数增加，加之重茬嚴重，近几年来烟草根结线虫病在恩施烟区有进一步蔓延的趋势，一般烟田发病率为10%～20%，严重烟田发病率可达50%～70%，少数重病烟田甚至绝收。引起烟草根结线虫病的病原线虫主要有南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫和北方根结线虫，其中南方根结线虫1号小种为恩施烟区的优势种^[4]。大多数植物线虫大部分时间都生活在土壤中，因此土壤理化性状的变化可影响线虫的数量和分布。土壤质地对线虫具有显著的影响作用，线虫在黏土、壤土中发病轻，而在砂土、砂壤土中发病较重^[5]。线虫的发育和移动在很大程度上都与水有关系，一般来说土壤颗粒表面有水膜对线虫是有利的，但土壤长期过于潮湿或淹水，也会影响线虫的生命活动。大多数研究认为，酸碱度对线虫的生命活动影响不大^[6-8]，属于次级作用。土壤有机质是影响线虫群落的主要因素之一，有研究表明线虫数量与土壤有机质含量有显著的正相关关系^[9]。线虫与土壤中Ca²⁺、Mg²⁺、K⁺、Na⁺等交换性阳离子也存在一定的相关关系^[10-11]。目前的研究多着重于根结线虫田间发生规律、综合防治和温湿度影响等方面^[12-13]，关于根结线虫与土壤理化性状的关系报道较少。本研究系统分析健康和发病烟田在17项土壤因子指标上的差异，并利用主成分分析、相关性分析等方法构建发病土壤质量评价因子的最小数据集，明确影响烟草根结线虫病发生的关键土壤因子，以期为生态调控技术防治烟草根结线虫病提供理论依据，促进烟草绿色发展。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区域选择最具代表性的宣恩烟区，属于中亚热带季风湿润型山地气候，具明显的垂直变异特征，烤烟种植历史悠久，常年种植烤烟约4.7万hm²，烟叶产区主要分布在海拔600～1200 m地带，土壤类型为恩施烟区具有代表性的山地黄棕壤，土壤质地为壤土。

1.2  病原线虫

引起恩施烟区烟草根结线虫病的病原线虫主要有3种，即南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、爪哇根结线虫（Meloidogyne javanica）和花生根结线虫（Meloidogyne arenaria），其中南方根结线虫为主要病原线虫，因此以南方根结线虫为研究对象。

1.3  土壤样品采集

2018年在烟叶成熟采收后，分别选择健康烟田（无根结线虫病发生）和发病烟田（根结线虫发病率为100%）各25块。植物根系的分泌物对根结线虫有很强的吸引力，所以根结线虫多聚集于耕作层植物根际周围，分布区域集中在10～30 cm的土层。每块烟田采用“Z”形采集20株烟的根际土壤。用采样铲将烟株根系完整挖出，轻敲根系，与根系结合较松的土壤自然落下，然后将与根系紧密结合的土壤连同根系放入自封式取样袋中，用手轻轻揉捏抖动根系，使与根系结合较紧密的土壤落入取样袋中。将每块烟田20株烟的根际土壤充分混匀后，留取1 kg土样带回室内，经自然风干、去杂、研磨过筛后用于测定分析。

1.4  测定项目与方法

土壤样品测定指标与方法为：有机质（SOM），重铬酸钾容量法;土壤团聚体平均质量直径（MWD），湿筛法;含水量（SWC）、容重（SBD）和毛管持水量（SCC），环刀烘干法;pH，电位法;碱解氮（AN），扩散法;有效磷（AP），碳酸氢钠-钼锑钪比色法;速效钾（AK）、交换性钙（ECa）、镁（EMg）和Na（ENa），醋酸铵浸提-ICP-MS法;有效铁（AFe）、锰（AMn）、铜（ACu）和锌（AZn），0.1mol/L HCl浸提- ICP-MS法;有效硼（AB），水浴浸提-ICP-MS法^[14-15]。

1.5  最小数据集的确定

利用t检验分析健康与发病烟田土壤上述17项指标之间的差异情况，剔除不重要指标，得到差异性指标体系。针对上一步得到的差异性指标体系进行主成分分析（PCA），选择特征值大于1的主成分变量（PC>1）^[16]，选取高因子载荷指标，即因子载荷绝对值达到该主成分中最大因子载荷的90%以上的指标。当一个主成分高因子载荷指标只有一个时，则该指标进入最小数据集。当一个主成分高因子载荷指标不止一个时，对其分别做相关性分析，

若相关系数<0.7时，各高因子载荷指标均被选入最小数据集;若相关系数>0.7时，相关系数之和最大的高因子载荷指标被选入最小数据集^[17-18]。

1.6  数据处理与统计分析

数据处理和统计采用Microsoft Excel 2016进行基本处理，然后应用IBM Statistics SPSS 22.0进行t检验、主成分分析和相关性分析。

2  结  果

2.1  健康与发病烟田土壤理化性状的差异性分析

健康与发病烟田土壤的理化性状差异性分析如表1所示，两者在MWD、含水量、容重、毛管持水量、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼10个指标间差异极显著，其中健康烟田土壤MWD、含水量、毛管持水量、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼9个指标分别较发病烟田土壤高出54.76%、6.45%、7.61%、64.90%、37.25%、50.62%、56.67%、

2.2  发病与否与土壤理化性状的相关性

表2表明，发病率与MWD、含水量、毛管持水量、交換性钙、有效铁、锰、铜和锌8个指标呈极显著负相关，与pH和有效硼2个指标呈显著负相关;发病率与容重呈极显著正相关，与速效钾呈显著正相关。说明土壤MWD和pH值越小，容重越大，含水量、毛管持水量、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼含量越低，速效钾含量越高时，越有利于根结线虫的发生。

2.3  健康与发病烟田土壤显著差异性指标的综合评价

2.3.1  相关性分析及统计学检验  对健康与发病烟田土壤差异显著的MWD、含水量、容重、毛管持水量、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼10项指标进行相关性分析，结果（表3）表明，MWD与容重极显著负相关，与交换性钙、有效铁、锰、铜和锌极显著正相关，与有效硼显著正相关;含水量与容重极显著负相关，与毛管持水量极显著正相关;容重与毛管持水量、交换性钙和有效锰极显著负相关，与有效铁、铜、锌和硼显著负相关;交换

性钙与有效铁、锰、铜和锌极显著正相关，与硼显著正相关;有效铁与锰、铜、锌和硼极显著正相关;有效锰与铜、锌和硼极显著正相关;有效铜与锌极显著正相关，与硼显著正相关;有效锌与硼极显著正相关。上述多个理化指标之间表现出显著或极显著相关性，说明这些指标存在大量的重叠信息，表明了应采用主成分分析，减少指标数量，筛选影响根结线虫发生的关键指标。

对健康与发病烟田土壤差异显著的10项指标进行偏相关度KMO检验和Bartlett检验，结果见表4。其KMO值=0.769，p<0.001，说明指标之间存在相关性，适合进行主成分分析。

2.3.2  主成分分析  主成分分析结果见表5，特征值大于1的PC有2个，方差累积贡献率占原变量总方差的68.62%，基本保留了原10个变量的特征、差异和相互关系，说明这2个PC基本上反映了根结线虫发病土壤理化性状变化的主要影响因素。第1主成分贡献率为43.32%，其中MWD、交换性钙、有效铁、锰、铜和锌主成分载荷相对较高，分别为0.755、0.741、0.798、0.922、0.787和0.807，说明第1主成分是上述6个指标的综合反映;第2主成分贡献率为25.30%，其中土壤含水量和毛管持水量主成分载荷相对较高，分别为0.979和0.981，说明第2主成分是上述2个指标的综合反映。由此，可将变量分为{MWD、ECa、AFe、AMn、ACu、AZn }、{SWC、SCC}2大类。

2.3.3  最小数据集建立  由表5可知，在PC1中，高因子载荷有AMn 1个指标，因此AMn入选最小数据集;在PC2中，高因子载荷有SWC和SCC 2个指标，由于SCC因子载荷最大，且SWC与SCC的相关系数大于0.7（表3），达到极显著水平，因此PC2中SCC选入选最小数据集。因此根结线虫发病土壤理化性状综合评价的最小数据集包括有效锰和毛管持水量2个指标。

3  讨  论

3.1  健康与发病烟田土壤物理性状的比较

土壤团聚体稳定性、含水量、容重和毛管持水量对土壤理化性质以及生物学性质具有多方面的重要作用，是评价土壤质量高低的重要指标。MWD值越大表示团聚体的平均粒径团聚度越高，稳定性越强^[19];土壤水分状况与植物生长密切相关，同时影响土壤温度、通气状况和养分转化速率;土壤容重大小反映了土壤的松紧状况。本研究通过对MWD、含水量、容重和毛管持水量4项物理指标的测定分析发现，健康烟田土壤MWD、含水量和毛管持水量极显著高于发病烟田土壤，而容重极显著小于发病烟田土壤。同时相关性分析结果表明，发病率与MWD、含水量和毛管持水量3个指标极显著负相关，而与容重极显著正相关，陈红华等^[20]的研究也认为烟草根结线虫病的发生与土壤容重呈显著正相关关系。从而说明健康烟田的土壤结构、通气状况、水分条件优于发病烟田土壤，有利于烟株透水、通气、扎根，可制约根结线虫的发生。土壤容重是土壤的一个基本物理性质，对土壤透气性、入渗性、持水能力、溶质迁移以及土壤抗侵蚀能力均有较大的影响。张磊等^[21]研究表明MWD与容重呈显著负相关，本研究发现土壤容重与土壤MWD、含水量和毛管持水量显著负相关。

3.2  健康与发病烟田土壤化学性状的比较

本研究通过对健康和发病烟田土壤的13项主要化学指标的测定分析，表明健康烟田土壤交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼6项指标均极显著高于发病烟田土壤。发病率与土壤pH、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼7个指标负相关，而与速效钾正相关。王学霞等^[22]研究发现，土壤酸化，养分失衡，细菌和真菌数量的变化，导致土壤线虫总数、植物寄生性线虫比率逐渐增加，尤其根结线虫属比率增加显著。在适宜的pH范围内，土壤养分状况越均衡，植物对养分的吸收利用越好，植物对病虫害的防御能力越强。肥料的施用量及其元素的比例对烤烟生长发育及维持土壤养分平衡具有重要作用^[23]。利用元素有效态含量间的协同或拮抗关系，通过施肥或土壤改良，可以有效地对土壤中微量元素含量进行调节。

3.3  土壤因子与根结线虫病的关系

根结线虫的发生与土壤环境密切相关，如土壤中的离子、酸碱性、温度、湿度、土壤类型和微生物等。健康与发病烟田土壤理化性状达到显著性差异的有10项，为了抓住这些关键因子，以达到改善土壤健康状况的目的，本文采用主成分分析法对这些指标进行因子分析，以提取主要因子，同时也有效解决数据冗余的问题^[24]。基于健康烟田与发病烟田土壤10项差异显著指标的主成分分析结果，可归纳出2个反映发病烟田土壤物理与化学养分特征的主成分，其累积贡献率达到68.62%。主成分1包括MWD、ECa、AFe、AMn、ACu、AZn等，该主成分实质上是对土壤供给营养元素能力大小的整体体现。主成分2包括SWC、SCC等，该主成分实质上是对土壤水分条件的整体体现。结合相关系数法，最终优选确定出土壤有效锰和毛管持水量2项因子作为发病土壤质量评价因子的最小数据集。锰是烟草生长发育中必须的微量元素之一，具有多种生理功能^[25]。锰是维持叶绿体结构所必需的元素之一，可促进植物光合作用，有利于体内碳素同化过程;锰能够调节植物体内的氧化还原反应，增强植物的呼吸强度，从而调控植物体内的碳、氮等代谢过程;锰还能促进生长、增强抗病性和增加产量^[26]。有研究表明，锰素营养充足时可以增强植物对某些病害的抗病性^[27]。燕麦、甜菜、烟草、马铃薯、小麦等作物都对锰敏感。土壤有效锰含量直接影响土壤锰养分的供应能力。线虫在土壤中的活动离不开水，而土壤干燥和水分过分饱和对大多数植物线虫的卵化、移动和根系侵入均产生抑制作用^[28-29]。毛管持水量值的大小反映了土壤的保水能力，与土壤涵养水源的生态功能密切相关。在提出MDS的基础上，结合土壤生物指标，最终构建发病烟田土壤质量评价模型还有待进一步研究。

4  结  论

本研究将土壤理化性状与根结线虫病的发生相结合进行系统的研究，对17项土壤理化指标进行分析表明，健康与发病烟田土壤在MWD、含水量、容重、毛管持水量、交换性钙、有效铁、锰、

铜、锌和硼10项理化指标间存在极显著差异;MWD、含水量、容重、毛管持水量、pH、速效钾、交换性钙、有效铁、锰、铜、锌和硼12项土壤理化指标与根结线虫病的发生与否显著相关;土壤毛管持水量和有效锰可能是影响根结线虫发生的关键土壤因子。在以后的烤烟种植中，可采取秸秆还田、施用生物质炭、生物有机肥等有效措施调节土壤结构、通气状况、水分条件（尤其是毛管持水量），适当增施或补施钙、铁、锰、铜、锌（尤其是锰肥），用生态调控技术防控烟草根结线虫病的发生。

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