王发展 金伊楠 李子玮 陈彪 熊亚南 郝浩浩 许自成

摘  要：為进一步探究外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）对干旱胁迫下烟草幼苗抗旱能力的作用机理，以烤烟品种豫烟10号幼苗为试验材料，采用营养液培养的方法，研究叶面喷施不同浓度的（0～80 mg/L）外源ALA对干旱胁迫下烤烟幼苗烤烟光合特性和抗氧化能力的影响。结果表明干旱胁迫下烤烟叶片细胞活性氧和硫代巴比妥酸（TBARS）含量增加，叶绿体遭到破坏，光合速率降低，植物生长受到抑制。干旱胁迫下外源ALA能够显著降低烤烟叶片活性氧水平，提高抗氧化酶活性，以喷施20 mg/L ALA效果最为显著。其中与PEG处理相比，净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）分别提高96.19%、96.79%和132.43%，抗氧化物酶（SOD、POD、CAT、APX）活性分别提高49.05%，61.97%，64.17%和70.08%。喷施适宜浓度的外源ALA可有效提高烤烟叶片光合特性和抗氧化能力，缓解活性氧伤害，从而增强烤烟幼苗对干旱胁迫的适应能力。

关键词：5-氨基乙酰丙酸;烤烟幼苗;干旱胁迫;光合特性;抗氧化能力

Effects of Exogenous ALA （5-aminolevulinic acid） on Photosynthesys and Antioxidant System of Flue-cured Tobacco Seedlings under Drought Stress

WANG Fazhan¹， JIN Yi'nan¹， LI Ziwei¹， CHEN Biao^1，2， XIONG Ya'nan¹， HAO Haohao³， XU Zicheng^1*

（1. College of Tobacco Science， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China; 2. Xuchang Cigarette Factory， China Tobacco Henan Industrial Co.， Ltd.， Xuchang， Henan 461000， China; 3. Zhumadian Branch of Henan Provincial Tobacco Company， Zhumadian， Henan 463000， China）

Abstract：To further investigate the function of exogenous ALA in strengthening the ability of tobacco seedlings to resist drought， the effects of different concentrations （0-80 mg/L） of exogenous ALA on photosynthetic characteristics and antioxidant activities of flue-cured tobacco （Nicotiana tabacumL.） seedlings of Yuyan 10 were studied using the method of hydroponic nutrient solution with polyethylene glycol （PEG-6000） simulating drought stress artificially. The results showed that chlorophyll contents and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco seedlings were significantly inhibited under drought stress. Exogenous ALA could increase chlorophyll contents， photosynthetic characteristics， the activities of antioxidant enzymes， decrease the level of active oxygen metabolism and growth inhibition of flue-cured tobacco seedlings. And 20 mg/L ALA was considered to be the optimal concentration， with 33.09%， 45.04%， 31.27% higher net photosynthetic rate （P_n）， transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s）， and 49.05%， 61.97%， 64.17%， 70.08% higher activities of SOD， POD， CAT and APX. In conclusion， spraying exogenous ALA with appropriate concentration could effectively enhance the antioxidant capacity and photosynthetic pigment， relieve oxidative damage， thus enhance the flue-cured tobacco seedling's ability to adapt to drought stress.

Keywords： 5-aminolevulinic acid; flue-cured tobacco seedlings; drought stress; photosynthetic characteristics; antioxidant capacities

烟草（Nicotiana tabacumL.）是我国重要的叶用经济作物之一，烟叶生产是烟区农民增收的主要来源，在国家和地区经济发展中发挥了重要作用^[1-2]。近年来，由于烤烟生产中旱情频发，干旱胁迫已经成为烤烟优质稳产的主要限制因子之一^[3-4]。干旱胁迫会导致植物叶片光合色素减少，光合作用受到 抑制，细胞膜结构受损，过氧化氢（H₂O₂）和超氧阴离子自由基（O₂^?）等活性氧（Reactive oxygen species，ROS）大量积累^[5-6]。植株细胞内的抗氧化剂（非酶物质，如抗坏血酸ASA和谷胱甘肽GSH）和抗氧化酶类（如SOD、POD、CAT、APX等）的协同作用能够清除胁迫产生的活性氧，抵御其对膜结构和完整性造成的破坏，提高植物的抗旱性^[7]。因此，研究如何提高干旱胁迫下植物的抵抗能力，探究其调节植物生长发育的内在机理具有重要的理论和实践意义。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是叶绿素、血红素、维生素B12和卟啉等化合物生物合成的关键前体，是一种新型的植物生长调节物质^[8]。ALA作为一种有效的抗氧化剂，能直接清除植株体内自由基，降低活性氧的积累，提高抗氧化酶的活性，并调控抗逆基因的表达，可有效缓解植物盐胁迫、重金属胁迫等非生物胁迫伤害^[8-9]。叶面喷施ALA能够促进植物叶绿素的合成与稳定，促进光合作用，提高作物在逆境条件下的抗逆性，增加作物产量并能在一定程度上改善作物品质^[10]。研究表明，外源ALA可提高逆境胁迫下葡萄^[7]、菊花^[8]、夏枯草^[9]等植物在逆境胁迫下光合作用和抗逆性，促进植物生长和干物质积累。王颖等^[11]研究发现干旱胁迫下外源ALA能够增加山定子叶片叶绿素含量，提高叶片SOD、POD、CAT和APX活性。但这些研究大多集中于园艺作物，外源ALA对逆境胁迫下的烟草抗氧化系统研究较少。程菊娥等^[12]通过对烟草灌根处理发现，ALA能够提高烤烟的抗逆性，但在干旱胁迫下ALA对烤烟幼苗生长，活性氧产生以及抗氧化系统的生理调控机制还需进一步探究。因此，本研究以豫烟10号为材料，在干旱胁迫下喷施ALA溶液，探讨不同浓度5-氨基乙酰丙酸（ALA）对烤烟幼苗光合特性、活性氧、抗氧化剂和抗氧化酶活性的影响，以期探明外源ALA提高植物抵抗干旱胁迫能力的生理调节机制和适宜浓度，为5-氨基乙酰丙酸在烤烟生产中的推广应用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料和试剂

供试烟草为河南烟区主栽烟草品种豫烟10号，由河南农业大学烟草学院育种实验室提供，5-氨基乙酰丙酸盐酸盐购自Sigma公司，聚乙二醇（PEG-6000）购于国药集团化学试剂有限公司。

1.2  试验设计

试验于2018年5月在河南农业大学烟草学院烟草品质生态实验室进行。试验种子用10% H₂O₂表面消毒10 min，去离子水冲洗后浸种24 h。然后在育苗盘中发芽，放入人工气候培养箱（RXZ-380B）中，设置光照强度为4000 μmol/（m²·s），昼/夜温度（28/20）℃，光照周期为14 h光照/10 h黑暗。当烟苗生长至三叶期时，移栽至盛有Hoagland营养液的水培箱中培养，待烤烟幼苗培养至五叶一心期进行干旱胁迫处理。

根据预试验和前期研究^[6]，在Hoagland营养液中加入15%的PEG-6000模擬干旱胁迫。采用随机区组试验，在预试验和前人研究^[7-10]的基础上，共设6个处理：（1）叶面喷施去离子水（CK）;（2）PEG+喷施去离子水（PEG）;（3）PEG+喷施10 mg/L ALA（PA10）;（4）PEG+喷施20 mg/L ALA（PA20）;（5）PEG+喷施40 mg/L ALA（PA40）;（6）PEG+喷施80 mg/L ALA（PA80）。每个处理重复3次，每重复20株。处理期间每3天更换1次Hoagland营养液，每天定量喷施处理液1次，叶片正背面均匀喷施以叶片附着一层小水滴，无水珠滴下为准。连续处理6 d后，于次日选取从上往下数第3片完全展开的叶片进行各项指标的测定。

1.3  测定项目与方法

1.3.1  生物量和根系指标  烤烟样品地上部和根部洗净后用滤纸吸干，称取鲜质量，用根系扫描仪（Epson Expression 1680 Scanner， Seiko Epson Corp.， Tokyo， Japan）扫描根系形态，WinRHIZO根系分析系统（Regent Instruments Inc.， Quebec， Canada）进行分析。

1.3.2  光合色素含量的测定  采用80%丙酮浸提，参照邹琦^[13]的方法测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。

1.3.3  光合参数的测定  采用美国Li-COR公司生产的LI-6400型光合作用仪，于上午09：00-11：00进行测量，测定时选择Li-6400-02B红蓝光光源叶室，温度为25 ℃，使用开放式气路，空气相对湿度为50%～70%，设定有效光合辐射（PAR）为800 μmol/（m²·s），CO₂浓度为400 μmol/mol。测定净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）。每个叶片重复测定3次，每个重复测定3次。

1.3.4   过氧化氢（H₂O₂）含量和超氧阴离子（O₂^?）产生速率测定  H₂O₂含量的氯化钛法测定参照YU等^[14]的方法;超氧阴离子（O₂^?）产生速率测定参

照JABS等^[15]采用羟胺氧化法。

1.3.5  电解质渗透率和硫代巴比妥酸（TBARS）含量测定  电解质渗透率参照邹琦^[13]的方法，TBARS含量参照赵世杰等^[16]的方法测定。

1.3.6  抗氧化剂的测定  参照LAW等^[17]的方法，还原型谷胱甘肽（reduced glutathione， GSH）采用DTNB检测法，还原型抗坏血酸（Ascorbic acid，ASA）含量的测定采用二联嘧啶法。

1.3.7  抗氧化酶活性的测定  超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定，过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性采用紫外吸收法测定，抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidases， APX）活性采用比色法测定，参照邹琦^[13]和赵世杰^[16]方法。

1.4  数据处理

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0软件进行数据处理和分析，使用Duncans多重比较法进行差异显著性检验，显著水平为0.05，采用Excel 2016软件进行绘图。

2  结  果

2.1  干旱胁迫下外源ALA对烤烟幼苗生长的影响

由表1可知，与对照相比，PEG处理地上部鲜质量、根鲜质量、总根长、总根表面积和根平均直径分别显著降低46.86%、45.36%、41.14%、45.05%和55.08%，说明干旱胁迫抑制了烤烟的生长。干旱处理下，施加不同浓度的外源ALA烟草幼苗形态指标均呈现先升高后降低的趋势，其中喷施ALA浓度为20 mg/L时缓解干旱胁迫效果最好，地上部鲜质量、根鲜质量、总根长、总根表面积和根平均

直径分别较PEG处理提高81.09%、77.36%、51.23%、58.48%和81.13%。表明外源ALA能够缓解干旱胁迫对烟草幼苗生长的抑制，增加烤烟生物量积累，促进根系生长发育，以20 mg/L ALA效果最佳。

2.2  干旱胁迫下外源ALA对烤烟幼苗叶绿素含量的影响

不同处理下烟草幼苗叶绿素含量如图1所示，与对照相比，PEG处理显著降低了烟草幼苗叶片的叶绿素含量。干旱处理下，不同浓度的外源ALA烟草幼苗叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶绿素a+b含量均呈现先升高后降低的趋势，其中喷施ALA浓度为20 mg/L时缓解干旱胁迫效果最好，叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶绿素a+b含量分别较PEG处理提高51.15%、83.86%、60.59%和59.19%。说明外源ALA能显著增加烤烟叶片叶绿素含量，促进叶片光合色素的形成。

2.3  干旱胁迫下外源ALA处理对烤烟幼苗叶片光合特性的影响

由图2可知，与CK相比，PEG处理下烤烟幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度显著降低了53.78%、60.16%、和68.10%，胞间CO₂浓度升高41.28%。如图2A、B、C所示，干旱条件下喷施ALA能够缓解干旱胁迫，随着ALA浓度的升高，净光合速率、蒸騰速率、气孔导度呈现先升高后降低的趋势，其中ALA浓度为20 mg/L时达到最高值，分别较PEG处理提高96.19%、96.79%和132.43%，但对烟草叶片胞间CO₂浓度变化无显著影响。综合来看，喷施外源ALA处理可促进干旱胁迫下烤烟叶片光合作用的进行，其中以喷施20 mg/L ALA时效果最好。

2.4  干旱胁迫下外源ALA处理对烤烟幼苗H₂O₂、O₂^?含量，电解质渗透率和TBARS含量的影响

由图3可以看出，与CK相比，干旱胁迫处理下烤烟幼苗的H₂O₂含量、O₂^?含量、电解质渗透率和TBARS含量显著增加，较对照分别增加96.14%、79.77%、112.55%和71.15%。干旱胁迫条件下喷施ALA降低了烤烟幼苗体内的H₂O₂含量、O₂^?含量、电解质渗透率和TBARS含量，随着喷施ALA浓度的增加呈现出先降低后增加的趋势，其中喷施ALA浓度为20 mg/L时达到最低，分别较PEG处理降低35.93%、35.18%、42.15%和33.52%。对于H₂O₂和TBARS含量而言，喷施ALA浓度为20和40 mg/L两处理之间无显著差异。说明PEG胁迫增加了烟草幼苗叶片活性氧的产生速率，加强了细胞的膜质过氧化反应，施用外源ALA后能够显著降低干旱胁迫导致的膜质损伤和膜脂过氧化伤害。

2.5  干旱胁迫下外源ALA对烤烟幼苗抗氧化剂的影响

由图4可以看出，与CK相比，干旱胁迫下显著降低了烤烟幼苗体内的抗氧化剂含量，GSH和ASA含量分别较对照降低58.03%和51.86%。与单独干旱胁迫处理相比，随着ALA处理浓度的增加，烤烟幼苗的GSH和ASA含量呈现出先升高后降低的趋势，且均以喷施ALA浓度为20和40 mg/L时处理效果较好，且两处理间无显著差异，GSH含量在两浓度下分别较PEG处理提高91.62%和72.91%，ASA含量在两浓度下分別较PEG处理提高84.24%和95.52%。说明喷施适宜浓度的外源ALA有利于烤烟幼苗提高抗氧化能力，抵御干旱胁迫带来的损伤，以20和40 mg/L时ALA处理效果较佳。

2.6  干旱胁迫下外源ALA处理对烤烟幼苗抗氧化酶活性的影响

由图5可见，与CK相比，干旱胁迫下烤烟幼苗的抗氧化酶活性显著增加。与PEG处理相比，随着喷施ALA浓度的增加，抗氧化酶活性呈现先增加后降低的趋势。对于烤烟幼苗的SOD活性而言，干旱胁迫下喷施ALA浓度为20和40 mg/L两处理效果较好，SOD活性分别较PEG处理提高49.05% 和46.65%。对于烤烟幼苗的POD和CAT活性而言，20 mg/L ALA处理效果最好，分别较PEG处理提高61.97%和64.17%。对烤烟幼苗的APX活性而言，喷施ALA浓度为20和40 mg/L两处理效果较好且两处理间无显著差异，分别较PEG处理提高70.08%和59.13%。表明干旱胁迫下烤烟幼苗通过提高抗氧化酶活性来抵御干旱胁迫，外源ALA处理能够显著提高干旱胁迫下烤烟酶促防御能力，以20和40 mg/L时ALA处理效果较好。

3  讨  论

干旱胁迫下，植物根系生长和形态特征受到抑制，直接影响植物地上部的叶绿素含量和光合作用，而叶绿素和光合作用是植物抗旱能力的重要指标^[3，6]。本研究表明，干旱胁迫下烤烟幼苗的生长受到抑制，叶绿素含量明显降低，一定浓度的ALA处理能够缓解干旱胁迫下烤烟叶片光合色素含量的下降，而高浓度ALA处理时，烟叶中叶绿素和类胡萝卜素含量开始出现下降。已有研究表明外源ALA能够促进胁迫下植物生长，提高植物抗逆性^[9]。本研究也表明，适宜浓度的外源ALA能有效提高干旱胁迫下烤烟幼苗叶片光合色素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，说明外源ALA能增强烤烟幼苗吸水与运输能力，提高光合底物传导能力，进而提高光合效率，这可能是由于其能通过提高干旱胁迫下植物体内光合作用过程中相关编码基因的表达量来增强植物光合作用能力^[18]。

干旱胁迫下植物细胞内活性氧动态平衡状态被打破，引起细胞膜脂过氧化，H₂O₂和O₂^?等ROS大量积累，造成膜的损伤和破坏，大量电解质渗漏^[1，7，19]。TBARS是ROS启动膜脂过氧化的主要产物之一，它能抑制细胞保护酶活性，破坏细胞内的蛋白质、核酸等大分子的性质^[7，19]。在本研究中，干旱胁迫下烤烟叶片细胞受损，细胞膜脂过氧化作用加剧，不同浓度的外源ALA均能显著降低干旱胁迫下烤烟幼苗叶片中的H₂O₂含量、O₂^?产生速率、电解质渗透率和TBARS含量，其中以外源ALA浓度为20 mg/L时的效果最为显著。说明适宜浓度的外源ALA能有效缓解干旱胁迫对烤烟幼苗的氧化损伤作用，减轻活性氧对细胞膜的损害，保护膜结构的完整性，这与在栀子^[20]、大豆^[21]中的研究结果一致。这可能是由于ALA能够诱导植物蛋白质的合成，刺激抗氧化剂产生，使干旱胁迫下烤烟叶片细胞膜系统保持内稳态平衡，但过高的ALA浓度可能会造成ROS清除延迟，造成植物损伤^[9，20]。

植物为防御活性氧带来的伤害，会通过自身酶促和非酶促系统来清除自由基，以维持体内的自由基动态平衡^[7]。ASA和GSH是植物细胞氧化还原反应过程中重要的H⁺供体，作为非酶促抗氧化物质在清除ROS中发挥重要作用^[19，22]。本研究表明PEG处理降低烤烟叶片GSH含量，提高ASA和抗氧化酶活性，说明在干旱胁迫下GSH和ASA直接参与了对ROS的清除使其浓度下降，而干旱胁迫导致植物产生应激反应，提高抗氧化酶活性来抵御细胞膜脂过氧化，这与常青山等^[9]对夏枯草耐盐性的研究结果一致。已有研究表明，外源ALA能够提高植物的抗氧化能力，维护细胞膜系统的稳定性^[9-13]。本研究进一步表明，外源ALA提高SOD、POD、CAT和APX活性，且随着外源ALA浓度的升高呈先增加后降低的趋势，说明外源ALA可通过调节抗氧化酶的活性最终清除植株体内的活性氧，维持细胞内氧化还原平衡的稳定，从而提高烤烟幼苗抗逆境的能力。这可能是因为ALA是亚铁血红素的合成前体，而亚铁血红素作为辅基广泛存在于POD、CAT和APX中，ALA能够转化为亚铁血红素，提高抗氧化酶活性，从而提高植物的抗氧化能力^[9]。高浓度ALA对烟草幼苗又有一定的生理毒害作用，这与张严玮等^[8]对低温胁迫下菊花和王宏信等^[23]对干旱胁迫下降香黄檀的研究结果相似，但烤烟幼苗ALA的适宜浓度与其他作物却不同，这可能与ALA对不同植物的生理调节机制有关。

4  结  论

干旱胁迫下烤烟幼苗叶绿素含量降低，光合作用下降，活性氧增加，植物生长受到抑制。外源ALA能够提高干旱胁迫下烤烟幼苗的地上生物量，促进根系生长，提高叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，保护叶绿体结构和光合器官，降低活性氧水平，提高叶片SOD、POD、CAT和APX活性，从而缓解干旱胁迫对烤烟幼苗的伤害，提高植株抵抗干旱胁迫的能力，且以20 mg/L浓度ALA效果为最佳。然而，外源ALA提高植物抗性的分子机制及田间生产修复的效应，仍需要进一步探究。

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