乔祥梅，王志伟，程加省，王志龙，杨金华，杨俊华，宗兴梅，于亚雄

(1.云南省农业科学院粮食作物研究所/国家小麦改良中心云南分中心，云南昆明 650205；2. 德宏州农业科学研究所，云南德宏 678400；3. 丽江市农业科学研究所，云南丽江 674100)

小麦是云南广泛种植的农作物之一。由于该区地处低纬度高原，地理位置特殊，地形地貌复杂[1]，因此生态类型丰富多样，决定了该区小麦生产的特殊性[2]。影响小麦产量及其生理特性的因素很多，主要包括基因型[3-5]、氮肥调控[6-8]、播种密度[9-11]、栽培方式[12-14]等。关于小麦品种间或品种类型间产量差异的生理原因，前人已进行过大量的研究，但由于试验材料、研究方法和所处环境的不同，得出的结论存在较大差异。吴晓丽等通过四川盆地比较了小麦高产和一般产量潜力品种花后群体冠层结构、主要生理指标和同化物的转运分配特性，认为高产品种较一般产量潜力品种增产的主要原因是生物量或收获指数的提高，株高适中、株型紧凑，花后冠层叶绿素含量和群体光合速率较高，物质分配合理[3]；梁鹏在山东省兖州市比较了三个不同产量潜力小麦品种烟农1212、济麦22和良星99的群体动态、叶面积指数、冠层光截获特性、花后旗叶光合速率及产量的差异，结果表明，产量潜力高的烟农1212在灌浆中后期保持了较高的光合速率，旗叶衰老缓慢，有利于籽粒灌浆和形成高粒重，从而增加产量[4]；张蓓蓓等对黄土旱塬不同基因型小麦光合性能、水分利用效率及生长差异分析发现，光合速率与气孔导度、蒸腾速率、叶绿素SPAD、水势、生物量及产量呈显著正相关[5]。目前，关于不同小麦品种或者不同类型小麦品种产量及其生理特性的研究基本上是在单个生态点进行的，在不同生态环境下的研究尚少见报道。本研究在云南低纬高原区丽江、德宏、昆明三个典型生态区，以3个旱地新小麦品种(系)为材料，在大田条件下对不同生态条件下小麦产量及其构成、茎蘖动态、叶面积动态、干物质积累动态、花后旗叶光合能力等方面进行了比较分析，以期为该地区旱地小麦高产育种及栽培提供理论依据及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试材料

试验于2016-2018年在云南省的丽江、昆明、德宏3个典型的生态区进行。三个生态点小麦生育期间的月平均气温和降水量见图1，其数据来源于云南省高原特色农业气象综合服务平台。试验地肥力均匀，排灌方便。德宏海拔 913.8 m，红壤土，肥力均匀，两年前作都为水稻，气候类型为南亚热带季风气候，小麦生育期(冬春季)期间光照充足，温度偏高，生育期短；昆明海拔1 960 m，黏土，肥力均匀，两年前作都为水稻，气候类型为北纬低纬度亚热带-高原山地季风气候，小麦生育期间(冬春季)气候温暖、热量适中、光照充足、霜期较短；丽江海拔2 418 m，黏土，前作在2016年为油菜，2017年休闲，气候类型为高原型西南季风气候，小麦生育期间(冬春季)气温低、霜期长，生育期也长。

供试材料为云南省农业科学院粮食作物研究所新育成的3个旱地小麦新品种(系)云麦69、弥136-7和易2011-1。其中，云麦69已在云南省大面积推广应用，抗旱性好，深受老百姓喜爱；弥136-7和易2011-1是两个正在审定的新品系，在云南省旱地小麦区域试验和生产试验中表现突出，较对照增产8%以上。

1.2 试验设计与栽培管理

为了能充分发挥3个品种(系)产量潜力，根据各生态点的环境条件，氮磷钾肥用量、水分管理等栽培措施均按当地高产栽培技术要求进行，各生态点整地时每公顷均底施复混肥(N∶P∶K=15∶15∶15)600 kg。德宏点用330 kg·hm-2尿素与过磷酸钙1∶1均匀混合后作种肥，拔节前追施尿素75 kg·hm-2；丽江分蘖期和拔节期分别施尿素150 kg·hm-2；昆明播种期和分蘖期分别施尿素150 kg·hm-2。试验小区面积为6.67 m2，重复3次，随机排列，四周设保护行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖数测定

每小区沿对角线确定2点(第3行和第8行)，每点选取 1 m 长、长势均匀的双行样段，分别于出苗期、拔节期、开花期和成熟期调查小麦群体总茎(苗)数。

1.3.2 叶面积与干物质量测定

于拔节期、孕穗期、开花期和灌浆期每小区取样30茎，用CID公司生产的便携式叶面积仪测定叶面积，并计算群体LAI。将测定完叶面积的样品地上部分剪取并装到牛皮纸袋，置于105 ℃供箱杀青1 h，再于80 ℃供干至恒重，百分之一天平称量其干重。

1.3.3 旗叶光合速率测定

开花后0、7、14和28 d选择大小均匀、无病虫害的旗叶，用 LI-6400 便携式光合仪Li-Cor, USA)于晴天 9:00—11:00 测定旗叶的光合速率(Pn)。采用开放式气路，平均 CO2浓度为 382.6±2.5 μL·L-1，叶室采用红/蓝 LED 光源，光合有效辐射(PAR)为 1 500 μmol·m-2·s-1，风速<1 m·s-1，湿度 53%～56%，气体流速 5 mL·min-1，每次测定时稳定 2 min 后读数，重复 3～4 次。

1.3.4 产量及其构成因素测定

收获前进行田间穗数调查，同时每小区随机取40穗，进行室内千粒重和穗粒数的调查；并对每个小区实收计产。

1.4 统计与分析

采用 Microsoft Excel 软件进行数据录入、计算与作图，用DPS软件进行方差分析，用最少极差法(LSD)进行多重比较(α=0.05)。由于两年试验结果的趋势基本一致，因此下文主要利用两年平均数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同生态条件下旱地小麦产量及其构成因素的差异

2016-2018年，小麦产量因品种不同互有高低，同时同一品种(系)产量在不同生态点间差异也显著，三品种(系)产量均表现为丽江>德宏>昆明(表1)。易2011-1的丽江两年平均产量为 7 727.32 kg·hm-2，分别较德宏和昆明高 12.31%和30.85%；弥136-7两年平均产量为 7 773.8 kg·hm-2，分别较德宏和昆明高 28.96%和31.97%；云麦69两年平均产量为 7 178.47 kg·hm-2，分别较德宏和昆明高 9.39%和 31.33%。从产量构成看，丽江的单位面积穗数与昆明差异不显著，但二者均显著高于德宏；千粒重和穗粒数均表现为德宏>丽江>昆明，其中德宏的千粒重显著高于昆明。由此可见，丽江产量水平较高的原因主要是在保证一定单位面积穗数的基础上，兼顾千粒重和穗粒数的提高，产量构成三因素间协调较好；德宏的环境条件有利于大穗大粒的形成，可通过粒数和粒重的协同提高来增加产量；昆明的单位面积穗数虽然与丽江点相当，但千粒重和穗粒数较低，限制了其产量的提高，因而增加粒重和粒数可能是未来该地区小麦增产的突破点。

图1 小麦生育期间(11月至翌年5月)的平均气温(a)和降水(b)

表1 不同生态点旱地小麦的产量及其构成因素Table 1 Yield and its components of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

同列数据后的字母不同表示同一品种(系)没生态点间差异显著。表2同。

Different letters after the values at the same columns indicate significant differences among the sites for a same variety(line) at 0.05 level.The same in table 2.

2.2 不同生态条件下旱地小麦群体数量和质量的差异

三品种(系)群体总茎数在出苗期表现为德宏>丽江>昆明(表2)。拔节期总茎数达到最大值，丽江的总茎数在888～1 010.54茎·m-2之间，其中易2011-1和弥136-7超过1 000 茎·m-2；昆明的总茎数在874～896茎·m-2之间，德宏的总茎数不到700茎·m-2。拔节期至成熟期三品种(系)的总茎数均表现为丽江>昆明>德宏，丽江与昆明差异不显著，二者与德宏差异均显著。三品种(系)成穗率在三生态点之间差异不显著。由此可见，在茎蘖成穗率相当的条件下，丽江的生态条件最有利于形成较多的穗数，从而为高产奠定基础。

表2 不同生态条件下不同旱地小麦品种(系)群体总茎数及成穗率Table 2 Total stem number of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

2.3 不同生态条件下旱地小麦叶面积指数(LAI)的差异

从图2可知，拔节期，三品种(系)的LAI均表现为德宏>丽江>昆明，德宏此时达到最大值，与丽江和昆明差异显著，三品系均在5.5左右。孕穗至灌浆期LAI表现为丽江>昆明>德宏，其中孕穗期三生态点间差异显著，丽江和昆明此时达到最大值；开花期，丽江的LAI显著高于德宏和昆明；灌浆期丽江和昆明间LAI差异不显著，二者均显著高于德宏(云麦69除外)。此外，云麦69直到灌浆期还保持较高的LAI，三生态点均在3左右，高于易2011-1和弥136-7。

2.4 不同生态条件下旱地小麦花后旗叶净光合速率的差异

从开花期至花后28 d，小麦旗叶净光合速率逐渐降低，丽江衰减速率低于德宏和昆明(图3)。其中，开花期至花后14 d，三品种(系)的丽江旗叶净光合速率低于德宏和昆明；花后21～28 d，德宏和昆明的旗叶净光合速率下降幅度较大，丽江仍保持缓慢的下降趋势，旗叶净光合速率表现为丽江>德宏>昆明。这说明在丽江和德宏，灌浆中后期小麦旗叶能保持较高的光合速率，功能期较长，可为籽粒灌浆提供充足的底物，而昆明小麦光合速率低，光合生产力差。另外，花后28 d云麦69光合速率在三生态点都维持10 μmol CO2·m-2·s-1以上，高于易2011-1和弥136-7。

2.5 不同生态条件下旱地小麦群体干物质积累动态的差异

由图3可知，三生态点间小麦干物质积累量在拔节期差异不显著。此后，随生育进程的推进，生态点间干物质积累量的差异增大，丽江干物质积累较快，干物质积累量显著高于德宏，德宏高于昆明。成熟期，丽江平均干物质积累量达到 20 965.02 kg·hm-2，较昆明和德宏分别高 18.86%和8.64%，德宏较昆明高11.18%。云麦69成熟期的干物质积累量高于易2011-1和弥136-7。

JS:拔节期，BS：孕穗期，AS：开花期，FS：灌浆期。图柱上同时期不同字母表示地点间差异显著。图4同。

JS:Jointing stage,BS:Booting stage,AS:Anthesis stage,FS:Filling stage.Different letters on the columns indicate significant difference among the sites at the same stage at 0.05 level.The same in figure 4.

图2 不同生态点不同旱地小麦品种(系)的群体LAI

Fig.2Population LAI of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

图3 不同生态条件下不同旱地小麦品种(系)花后旗叶净光合速率(Pn)

3 讨 论

3.1 生态条件对旱地小产量及构成的影响

小麦籽粒产量是由单位面积穗数、穗粒数和粒重三因素构成的，产量高低主要取决于三因素的协调。郑建敏等[15]认为，小麦有效穗数在产量构成三要素中最重要，与产量呈极显著正相关；王志勇等[16]认为，小麦产量的形成是一个以穗数为基础、兼顾穗粒数和粒重的不断协调平衡发展的过程。本研究中，三品种(系)易2011-1、弥136-7和云麦69的产量均表现为丽江>德宏>昆明，丽江的2年平均产量较昆明分别高30.85%、 31.97%和31.33%，较德宏分别高12.31%、 28.96%和9.39%。产量构成因素上，丽江的单位面积穗数与昆明差异不显著，二者均显著高于德宏；穗粒数和千粒重居于德宏和昆明之间，说明丽江产量最高的原因是产量三因素协调较好，在保持较高单位面积穗数的基础上，兼顾提高了千粒重和穗粒数。而德宏千粒重和穗粒数虽然高于昆明和丽江，但单位面积穗数最少，没有形成高产的基础。因此，小麦种植应根据自然条件选用适宜类型品种，再采用合理的栽培管理措施，在生育前期形成较大群体和有效分蘖，在此基础上增加穗粒数和千粒重，达到产量构成三要素协调发展，以实现高产。德宏的单位面积穗数最低、千粒重和穗粒数最高的原因可能是小麦生育期间，德宏温度较丽江和昆明分别高4.5和2.5 ℃左右(图1)，气候温和，导致前期营养生长快，分蘖发生少，后期有利于干物质积累，增加粒重和粒数，因而促进大穗大粒的形成。另外，德宏小麦播前施用了过磷酸钙。施磷对小麦有效穗数、穗粒数、千粒重及籽粒产量有显著影响[17-18]。这是否是导致德宏小麦产量及其结构特点的原因还有待进一步 研究。

图4 不同生态条件下不同旱地小麦品种(系)群体干物质积累动态

3.2 不同生态条件下旱地小麦群体动态特征的差异

塑造高质量群体是获得小麦高产的重要前提。群体茎蘖构成及其动态是反映小麦群体质量的最重要指标，掌握群体茎蘖结构变化有助于有效地调控群体生长[19]。在适宜群体数量基础上提高茎蘖成穗率，能改善群体质量，实现增产[20]。茎蘖成穗率是小麦群体合理穗粒发展的一个重要综合性状指标，在生育前期保持较优的群体茎蘖数量，生育中期保持较高的成穗率，是小麦高产的重要基础之一[21]。本研究中，丽江和昆明拔节期至成熟期小麦群体总茎数差异不显著，二者均显著高于德宏，但是三者之间成穗率差异不显著。因此，丽江和昆明需要提高生育中期成穗率，从而进一步提高产量，而德宏需要选用分蘖力强的品种,从而保证生育前期合理的群体茎蘖数。

LAI是反映小麦群体光合性能的一个重要指标，适宜的LAI有利于提高作物群体光合能力，并最终增加产量[22]。在一定范围内，小麦的光合同化产物随着LAI的增加而增加[23]。本研究条件下，孕穗至灌浆期，LAI表现为丽江>昆明>德宏，但是干物质积累量为丽江>德宏>昆明，丽江点与前人研究结果一致，但是昆明的光合同化产物未随LAI的增加而增加，说明昆明点的LAI不适宜，不利于提高小麦群体光合能力(花后21～28 d，光合速率最低)，导致光合同化产物最低。

小麦生育后期旗叶的光合性能对产量影响较大，改善旗叶光合性能，减缓叶片衰老，有利于提高产量[4,24]。本研究表明，花后0～14 d，丽江的旗叶净光合速率低于德宏和昆明，花后21～28 d，则丽江>德宏>昆明，说明丽江的光合速率下降缓慢，灌浆中后期具有较高的旗叶净光合速率，为小麦生长后期光合产物供应和籽粒灌浆提供了重要保证，因此减缓生育后期叶片的衰老，维持较高的光合速率，对小麦增产有重要作用。

小麦干物质的积累过程是其产量形成的基础，尤其是后期群体光合物质生产量是实现高产的关键[25]。小麦生育后期干物质积累量越高，籽粒产量越高[26-27]。本研究中，拔节期三生态点间干物质积累量差异较小，孕穗期至成熟期丽江干物质积累量显著高于德宏，德宏高于昆明，可见丽江自孕穗期具有高物质生产积累能力，为最终实际产量的显著增加奠定了坚实的物质基础，德宏亦如此。

综上所述，丽江产量最高的原因是产量构成三因素协调较好，在保持一定单位面积穗数的基础上，兼顾提高了千粒重和穗粒数；群体总茎数多，生育中后期叶面积指数大和光合速率高，因此干物质积累量高。德宏主要通过协调提高粒重和粒数来增加产量；群体总茎数少，孕穗期后叶面积指数低，但光合生产能力居于丽江和德宏之间，因此干物质积累量和籽粒产量也居于二者之间。昆明单位面积穗数足，但是千粒重和穗粒数低，限制了产量的提高；群体总茎数与丽江相当，但是生育中期叶面积指数不适宜，导致生育后期光合速率降低，从而使光合同化产物减少，导致产量最低。