李 娟，王文立，王 峭，靳鹏飞，巢凯翔，李 强，王保通

(西北农林科技大学植物保护学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100)

条锈病是由小麦条锈菌(Pucciniastriiformisf. sp.tritici)引起的严重威胁我国小麦生产的重要病害之一，其具有暴发性、大区流行性和危害程度重等特点。小麦感病后，一般可造成10%～20%的产量损失，严重时可达50%以上，甚至造成绝收。自2001年，随着条锈菌小种CYR32和CYR33等逐渐上升为优势小种，我国小麦主要栽培品种逐渐丧失对条锈病抗性；2002年小麦条锈病在全国大范围流行，发生面积达670×104hm2，产量损失约10×107kg，发生原因之一是条锈菌CYR32的大范围流行,造成当时很多主栽品种的抗病性丧失[1-2]。 2017年小麦条锈病再次在我国黄淮海麦区大面积发生，据统计全国发生面积达556×104hm2，发生面积是2002年以来最大的一年，其发生原因一是2016年的暖冬气候条件为冬繁区条锈菌提供了良好的扩繁条件，为春季流行提供了丰富的菌源；二是主产麦区抗性品种缺乏及条锈菌抗逆性增强[3]。因此，抗条锈病成为除产量之外最重要的育种目标。

20世纪80年代以来，由专化型寄生真菌小麦白粉菌(Blumeriagraminisf. sp.tritici)引起的白粉病发病范围不断扩大，从西南地区和山东沿海局部地区扩张到西北、华北及东北麦区，逐渐从次要病害成为主要病害，且常年发生[4]。小麦受害后一般可减产5%～10%，严重田块可达20%以上[5]。据陕西省植保站统计，全省常年小麦种植面积108×104hm2左右，近三年来(2016-2018年)，陕西省白粉病发病面积每年30×104hm2以上。随着耕作制度的改变以及水肥的提高，加之主栽品种抗源单一，白粉菌生理小种多且变异快，使得小麦白粉病的危害程度日趋严重[6]。

赤霉病是由多种镰孢属(FusariumgraminearumSchw)真菌侵染小麦穗部而引起的流行病害。小麦感病后一般可造成10%～30%的产量损失，重发时可达70%～80%，甚至绝收。在我国小麦赤霉病发生区域主要分布于长江中下游、江淮和黄淮等麦区，近年来逐渐向西北扩展，发病面积呈逐渐扩大趋势[7]。2010年以来，我国小麦赤霉病于2012年、2015年、2016年及2018年发生4次偏重以上流行，2018年全国发病面积567.21×104hm2，其中陕西省发病面积31.29×104hm2，与重发的2012年基本持平[7]。赤霉病不仅影响小麦产量，其致病菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)等毒素被人摄入后会造成呕吐、腹泻、头晕等症状，甚至有致癌的风险，严重威胁着小麦品质安全以及人畜健康[8]。培育和利用抗赤霉病的品种已成为当务之急。

培育和推广广谱抗病品种是防治小麦多种病害最经济有效且环保的方法。抗病性鉴定和评价是小麦育种工作不可或缺的环节。多年来，国内外相关学者尽管对许多品种进行了抗病性鉴定与评价，但是对综合抗病性的评价分析较少。为了解2009-2018年陕西省区试小麦品种(系)对条锈病、赤霉病和白粉病的抗病趋势以及综合抗病特征，本研究拟对陕西省2009-2018年1 200份小麦区试材料进行抗条锈病、白粉病和赤霉病的鉴定与评价分析，以期为相关单位及时提供品种(系)的综合抗病信息，为抗病育种及陕西省小麦病害控制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2009-2018年共收集陕西省区试小麦品种(系)1 200份，由陕西省种子管理站和陕西省科企联合体提供。供试病害菌系选取当年大田流行小种，所用的条锈菌流行小种CYR31、CYR32、CYR33和CYR34及混合菌、小麦白粉菌混合菌种、禾谷镰刀菌强致病菌菌系,均由西北农林科技大学植物保护学院小麦病原真菌监测与抗病遗传实验室提供。

1.2 试验设计

鉴定试验设在陕西省咸阳市杨陵区西北农林科技大学试验农场，分别设置条锈病、赤霉病和白粉病人工接种鉴定病圃。试验条件以自然环境为主，人工灌溉为辅，创造适于病害发生的农田环境。每年10月上旬，将供试材料分别播种于三个病圃中，每个区试品种(系)播种一行，行长1 m，每行20粒，行距25 cm，每10行插播1行感病(或抗病)对照；诱发行垂直种植于病圃两侧。

1.3 接种及调查方法

1.3.1 条锈病抗性鉴定

将分离纯化的条锈菌流行小种分别在感病品种铭贤169上扩繁。每年3月下旬在小麦拔节期，于下午5点以后采用撒粉法对供试品种及对照进行混合菌种接种，接种完后在叶片上喷雾，覆盖塑料薄膜进行保湿，于次日早9点前去掉塑料薄膜。

待铭贤169充分发病后，按照国家农业行业标准(小麦抗条锈病评价技术规范，NY/T 1443.1-2007)记载每个品种的抗病级别并进行抗病类型评价。

1.3.2 白粉病抗性鉴定

采自陕西省各地的小麦白粉菌混合菌株在感病品种京双16上扩繁。每年3月中旬，将在室内繁殖并充分发病的京双16发病麦苗移栽至大田诱发行诱发发病。

待感病品种京双16充分发病时，按照陕西省地方标准(DB61/T 1014-2016)记载每个品种的抗病级别并进行抗病类型评价。

1.3.3 赤霉病抗性鉴定

将分离纯化自陕西省各地的禾谷镰刀菌强致病菌系于灭过菌的小米粒上扩繁。每年4月下旬至5月上旬，在每个小麦品种的初花期进行单小花接种，接种于麦穗中间小穗，每个小穗接种一粒带菌小米粒菌体，向接种穗喷水呈雾状，然后套透明塑料袋保湿48 h，使其在自然条件下充分发病，每个品种(系)接20个麦穗。

接种后约25 d，以苏麦3号为抗性对照，参照国家农业行业标准(NY/T1443. 1-2007)记载每个品种接种麦穗的严重度，计算平均严重度，根据平均严重度评价供试品种对赤霉病的抗病水平。

2 结果与分析

2.1 三个小麦主要病害总体鉴定结果

陕西省2009-2018年1 200份区试品种(系)中，对条锈病表现为抗病的有879份材料，占供试材料的73.25%。其中，西农238等136份材料表现免疫(近免疫)，九麦6号等223份材料表现高抗，西农22等520份材料表现中抗，分别占供试材料的11.33%、18.58%、43.33%(表1)。从年度间抗病性表现来看，2015年101份材料当中，对条锈病表现抗病(包括免疫和近免疫)的材料占50.50%，是10年间表现抗病的材料占当年参试品种(系)比例最低的一年，其次为2013年(59.56%)、2017年(60.51%)、2016年 (66.94%)，其余年份表现抗病的材料占当年参试品种(系)的比例均大于70%。总体来看，2009-2018年陕西省区试小麦品种(系)对条锈病的抗病水平差异不大(图1)。

对白粉病表现抗病的材料有303份，占供试材料总数的25.25%。其中，西农9112等7份材料表现免疫(近免疫)，荣华336等111份材料表现高抗，陕禾192等185份材料表现中抗，分别占供试材料的0.58%、9.25%、15.42%(表1)。从年度间抗病性表现来看，2014年的151份材料中，对白粉病表现抗病的材料占比为42.38%，为10年中最高的一年，其次是2013年(38.24%)、2015年(36.63%)，其余年份均未超过30%,至2018年，抗病材料比例下降至5.60%，是10年间抗病材料占比最低的一年。总体来看，2009-2018年陕西省区试小麦品种(系)对白粉病的抗性水平呈先上升后下降趋势(图1)。

对赤霉病表现抗病的材料有295份，占供试材料总数的24.58%。其中，西农115等107份材料表现高抗，伟隆169等188份材料表现中抗，分别占供试材料的8.92%和15.67%(表1)，没有发现对赤霉病免疫(近免疫)的品种(系)。从年度抗性表现来看，2010年的99份材料中，对赤霉病表现抗病的材料占比为55.56%，为10年中抗病频率最高的一年，随后抗病频率有所下降，在2014年上下波动明显，至2018年抗病材料占比低至4.00%。

总体来看，对三种病害表现中抗的材料频率高于高抗材料，高抗材料频率高于免疫(近免疫)材料；对条锈病表现抗病的材料在历年供试材料中占比均高于白粉病和赤霉病抗病的材料。

表1 陕西省2009-2018年区试品种(系)三种病害成株期抗病性鉴定结果Table 1 Identification of resistance to three diseases of regional trial varieties(lines) at adult stage in Shaanxi Province during 2009-2018

-:因气候干旱未统计到具有代表性的数据。

-:No data because of weather.

图1 2009-2018年区试品种对三种病害分别表现抗病的频率变化

2.2 兼抗性品种趋势分析

2009-2018年鉴定的1 200份材料中,民阳670等240份材料对条锈病和白粉病表现兼抗，占供试材料总数的20.00%；孟麦028等200份材料对条锈病和赤霉病表现兼抗，占供试材料总数的16.67%；西农585等75份材料对白粉病和赤霉病表现兼抗，占供试材料总数的6.25%。从年度抗性表现来看，自2009年到2018年，对条锈病和白粉病表现兼抗的频率在1.23%～43.38%之间波动，其中2009-2013年持续上升，2014-2018年波动下降；对条锈病和赤霉病表现兼抗的频率在0～45.90%之间波动，其中2009-2012年上升，2013-2018年波动下降；对白粉病和赤霉病表现兼抗的频率在0～16.78%之间波动，其中2009-2015年波动上升，2016-2018年持续下降；三种病害兼抗的频率在0～14.75%之间波动，2009-2012年上升，2013-2018年逐渐下降。总体来看，条锈病与白粉病的兼抗材料以及条锈病与赤霉病的兼抗材料频率始终大于白粉病与赤霉病以及三种病害兼抗的材料频率。

图2 2009-2018年陕西省区试品种(系)表现兼抗的品种频率变化

2.3 部分品种(系)的综合抗病表现

2009-2018年鉴定的1 200份小麦品种(系)中，对一种病害连续三年或三年以上均表现为抗病的共有20份，占鉴定材料总数的1.67%(表2)，其中对条锈病连续三年或三年以上均表现抗病的材料有西农837等16份，对白粉病连续三年均表现抗病的材料有惠麦286等5份，未发现对赤霉病持续表现抗病的品种(系)。

表2 部分品种(系)的综合抗病鉴定结果Table 2 Identification of comprehensive resistance of some regional trial varieties(lines)

+:抗病; -:感病；?:未统计到数据。从左往右依次为鉴定材料对条锈病、白粉病以及赤霉病的抗病反应。

+:Resistant; -:Susceptible；?:No data.The three symbols from left to right were response to stripe rust,powdery mildew and Fusarium head blight,respectively.

3 讨 论

本试验结果表明，2009-2018年陕西省区试小麦品种(系)对条锈病的抗病性相对较好，对白粉病和赤霉病的抗病性较差，且综合抗病水平较低，说明近年来抗条锈病育种成果显著，白粉病和赤霉病的抗病育种工作较为薄弱。出现此种现象的原因可能是2002年条锈病大发生以来，人们对条锈病抗病育种重视程度较高，而忽视了其他两种病害的危害，加之陕西省并非白粉病和赤霉病的重发地，针对白粉病以及赤霉病的抗病育种研究相对较少。白粉病和赤霉病是小麦生产的另外两种重要病害，随着近年来气候变暖以及极端天气的出现，这两种病害逐年加重，尤其在陕西地区—一直被认为是条锈病流行的“桥梁”地带，也有可能成为白粉病和赤霉病的中转之地。为避免病害大流行年份对小麦生产带来的威胁，应当在加强白粉病和赤霉病的抗病育种工作的同时，加强综合抗病育种工作。李 倩等[9]在2017年对26份陕西省主栽小麦品种进行综合抗病性鉴定，发现对条锈病、白粉病和赤霉病表现抗病的品种分别为6份、4份和3份，并未发现对三种病害均具良好抗性的品种，进一步说明加强综合抗病育种的必要性。

小麦是我国主要的粮食作物，对国民经济发展有重要的战略意义。防治小麦病害的最经济、有效、环保的方法就是培育抗病品种。为此，我国育种工作者付出了大量的努力，但是由于病原菌变异速度快，新小种的出现常使原本抗病的品种三至五年间丧失抗病性，大大缩短了抗病品种的使用年限；加之生产推广的抗病品种抗源单一，有利于毒性小种的迅速蔓延，加速了品种抗病性的退化；随着农田生态环境的改变，许多次要病害也日益严重，甚至发展成为主要病害。植物抗病性常常与许多不良农艺性状相关，使得抗病育种工作任务艰巨。多年来，我国育种工作者已经筛选出了大量的抗白粉病小麦品种或抗病基因，盛宝钦等[10]对来自我国8个省区的3 341份地方品种进行白粉病抗性鉴定，筛选出了6个免疫至高抗的品种和71个中抗品种。张小辉等[11]对99份地方小麦品种进行了苗期抗白粉病鉴定，发现了6份可以应用于小麦白粉病抗病育种的有效抗源。刘 伟等[12]对陕西省近6年的小麦白粉菌群体毒性监测发现，病菌群体对抗病基因Pm12、Pm16、Pm21和Pm46的毒性频率为0，对Pm1c为0.63%，表明这几个基因是有效的抗白粉病基因，应加快对其合理利用的步伐。

由于2010-2015年赤霉病接种采用将带菌籽粒直接撒到病圃的方法，因此鉴定出高抗赤霉病的品种较多。2016年起，采用国家农业行业标准，因此2010-2015年的鉴定结果相对于2016年以后的鉴定结果相差较大，但是相对于条锈病的抗病频率仍然处于劣势，并未对小麦综合抗病性评价分析产生较大影响，因此2010-2015年的赤霉病鉴定结果仍然有一定的借鉴价值。目前我国用于生产推广的抗赤霉病品种主要是抗源单一的苏麦3号和望水白的衍生系，尽管在小麦21条染色体上已定位了上百个抗赤霉病QTL，但是目前明确的小麦抗赤霉病基因(QTL)只有7个，即Fhb1～Fhb7，分布在苏麦3号、赖草属(Leymus)、望水白、日本披碱草(Elymustsukushiensis)、长穗偃麦草等地方品种和一些小麦近缘物种上，其他一些抗源材料如黄方柱、白三月黄、Emie等材料也携带赤霉病抗性基因[13]，说明这些地方品种和小麦近缘物种是赤霉病抗病育种较好的抗源，应多加利用。同时，需要不断挖掘新的抗病基因解决抗源单一化问题，进行抗病基因聚合育种以培育持久综合抗病品种。