张景舜

【摘 要】以西藏林芝市巴宜區生长的左旋柳、粉枝莓，西藏鬼吹箫为研究对象，利用Li-6400光合仪红蓝光源，研究其光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）、水分利用率（WUE）、胞间CO2浓度（Ci）及叶面饱和水气压（Vpdl）随人工模拟光强（PAR）增强的变化趋势及其相关性分析。根据拟合曲线模型计算出最大净光合速率（Pnmax）、表面量子效率（Q）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP），暗呼吸速率（Rd）。结果表明：3种西藏乡土植物的Pn随PAR增大呈现出先快速增大，然后趋于平稳，最后缓慢降低的趋势;在相同的光照强度下，左旋柳的Pn最高，西藏鬼吹箫次之，粉枝莓的最低;左旋柳的Tr随着PAR的增大呈缓慢平稳上升的趋势，而粉枝莓和西藏鬼吹箫随着PAR的升高，呈先较快上升而逐渐趋于平稳的趋势;3种植物的WUE随着PAR的增大，呈先快速升高，然后缓慢下降的趋势;在相同光照强度的条件下，粉枝莓的Cond要远小于左旋柳和西藏鬼吹箫;3者的Ci均随着光照强度的增大而降低;粉枝莓的Vpdl在相同的PAR下要显著高于左旋柳和西藏鬼吹箫;3种西藏乡土植物均存在着较低的LCP和较高的LSP，说明其均能适应较大范围的光合有效辐射。

【关键词】乡土植物;光响应;光合作用;模拟光辐射;西藏

中图分类号： Q945 文献标识码： A 文章编号： 2095-2457（2019）29-0063-003

DOI：10.19694/j.cnki.issn2095-2457.2019.29.028

Photoresponse Characteristics of Three Indigenous Plants in Tibet at The End of Their Growth

ZHANG Jing-shun

（TibetAgriculture&AnimalHusbandryUniversity，Linzhi Tibet 860000，China）

【Abstract】With the growth of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e， Rubus biflorus Buch.-Ham.ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang as the research object， using the Li-6400 photosynthetic apparatus red and blue light source， to study the photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， water use efficiency（WUE）， stomatal conductance（Cond）， intercellular CO2 concentration（Ci） and leaf saturated water pressure（Vpdl） by artificial simulated light intensity （PAR） enhanced with change tendency and correlation analysis. According to the fitting curve model， the maximum net photosynthetic rate （Pnmax）， surface quantum efficiency（Q）， light saturation point（LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate（Rd） were calculated. The result showed that the Pn of the three native Tibetan plants represented a trend of rapid increase， then steady， and finally slow decrease with the increase of the PAR. In addition， under the same light intensity， the Pn of the Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e was the highest， followed by that of Leycesteria thibetca H.J.Wang and Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith. With the increase of PAR， the Tr of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e increased slowly and steadily， while the Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith and Leycesteria thibetca H.J.Wang increased rapidly first and then gradually， finally became stable. The WUE of three native Tibetan plants increased rapidly first and then slowly decreased with the increase of PAR. Under the same light intensity， the Cond of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was smaller than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang. The Ci of 3 was decreased with the increase of light intensity; The Vpdl of Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith was significantly higher than that of Salix paraplesia Schneid.var. subintegra C.Wang e and Leycesteria thibetca H.J.Wang under the same PAR. The lower LCP and higher LSP of the three native Tibetan plants showed that they could adapt to the wide range of photosynthetic effective radiation.

【Key words】Native plants; Light response; Photosynthesis; Analog light radiation; Tibet

左旋柳（SalixparaplesiaSchneid.var.subintegraC.Wange）是杨柳科柳属植物，主要分布于藏东南地区，是西藏地区的重要造林和园林绿化树种，具有较高的园林观赏价值和良好的生态效益[1]。粉枝莓（RubusbiflorusBuch.-Ham.exSmith）是蔷薇科悬钩子属植物，在西藏林芝地区分布广泛，为攀援小灌木。其聚合果实具有较高的食用价值和药用价值[2]。西藏鬼吹箫（LeycesteriathibetcaH.J.Wang）为忍冬科鬼吹箫属落叶灌木或小灌木植物，常被人们作为西南地区传统彝药，有着较高的药用价值和潜在的园林应用价值[3]。为了更好地探究左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹箫这3种西藏乡土植物的光能利用对生长的影响，故测定其光响应线，分析曲线拟合的重要光合参数，初步探索其光合特性和光合作用潜力和其光合生理生态过程对环境响应的基础，为今后的生产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于西藏自治区林芝市巴宜区西藏农牧学院资源与环境学院林学实验基地，29°49′8″N，94°20′28″E，属高原温带半湿润性季风气候，年均气温8.5℃，日照充足，年日照时数为2022h，无霜期175d左右，年降水量654mm，平均海拔3000m，主要集中在5-9月份，占全年降水量的90%左右[4-5]。

1.2 试验材料

试验材料是2018年10月在西藏农牧学院林学实习基地内选择生长状况良好的左旋柳、西藏鬼吹箫和粉枝莓并进行挂牌标记。测定同类型枝条上相同高度、相同叶龄的叶片，平均叶龄为60d。

1.3 试验方法

本试验在2018年10月18日（晴天）上午9：00至11：00期间进行，用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合仪，配备红蓝人工光源测定不同光照梯度下的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Cond）、蒸腾速率（Tr）、叶面饱和水压亏（Pa）等。根据公式计算水分利用率（WUE），WUE=Pn/Tr。

1.4 数据处理

采用SPASS20.0软件对数据进行统计和非线性拟合分析，采用LSD法进行显著性检验（P﹤0.05），采用MicrosoftExcel2016进行数据处理，采用Sigmaplot10.0进行图标绘制，光响应曲线模拟采用以下模型：

经典Farquhar模型[6]：

Pn=■-Rd

式中Pn为净光合速率，Q为表面量子效率，PAR为光合有效辐射，Pmax为最大净光合速率，k为曲线曲角，Rd为暗呼吸速率。其中Pmax、Q、k、Rd的值是通过模型拟合计算得到的。

光补偿点（LCP）由以下式子得出：

LCP=■[7]

光饱和点（LSP）由Pn/PAR曲线的响应趋势估计得到。

2 结果与分析

2.1 不同乡土植物各光合参数的光响应曲线

2.1.1 不同乡土植物的净光合速率

由图1-Pn可见，在PAR<50μmol/（m2·s）时，粉枝莓的Pn随PAR的升高呈一定斜率直线性增高;左旋柳和西藏鬼吹箫的Pn在PAR<200μmol/（m2·s）时，随着PAR的升高呈线性快速上升的趋势;在PAR为200～1000μmol/（m2·s）区间时，3者的Pn值随着PAR的升高而增加幅度逐渐减少，进而趋于平稳。

2.1.2 不同乡土植物的蒸腾速率

由图1-Tr可见，粉枝莓的蒸腾速率（Tr）在0～200μmol/（m2·s）的PAR下，其Tr的上升比较迅速;当PAR>200μmol/（m2·s）时，随着PAR逐渐增大Tr上升速度趋于平缓。当PAR达到1200μmol/（m2·s）时，鬼吹箫Tr达到最大值，为3.65mmolH2O（m2·s）;粉枝莓的Tr在整个光响应过程中未达到最大值;而左旋柳的Tr在整个光响应过程中呈缓慢上升趋势且保持相对恒定的增幅。

2.1.3 不同乡土植物的水分利用率

在PAR<200μmol/（m2·s）时，3种乡土植物的WUE值增长较快，在PAR=400μmol/（m2·s）时，三者的WUE值近似相等。当PAR>400μmol/（m2·s）时，西藏鬼吹箫的WUE随着PAR的增加而逐渐下降，左旋柳的WUE随着PAR的增加而近乎保持平稳状态，粉枝莓的WUE随着PAR的增加先上升，再呈缓慢下降趋势。3种乡土植物的WUE的大小表现为：粉枝莓>左旋柳>西藏鬼吹箫。3种乡土植物达到最大WUE的PAR及最大WUE差异较大，表现为：左旋柳和粉枝莓在PAR为1000μmol/（m2·s）时WUE值最大，其中左旋柳为3.56μmolCO2/mmol，粉枝莓为4.10μmolCO2/mmol;西藏鬼吹箫在PAR为400μmol/（m2·s）時WUE最大，值为3.29μmolCO2/mmol。

2.1.4 不同乡土植物的气孔导度

气孔导度是植物叶片与大气进行气体交换的通道，其闭合程度直接影响Pn，间接影响WUE[8]。3种植物的气孔导度（Gs）均随模拟光辐射强度的升高而增大。其中左旋柳和西藏鬼吹箫的Gs明显高于粉枝莓，较高的Gs会导致植物高的Pn、Ci、Tr和低的WUE。低光照会诱导植物气孔的开启，但是随着PAR的增加，Gs并不是表现为单纯的线性递增趋势，而是同Pn一样，也在强光下趋于平缓。

2.1.5 不同乡土植物的胞间CO2浓度

3种西藏乡土植物的胞间CO2浓度（Ci）均随着PAR的上升而增强，Pn的增大而减少。Ci在PAR为0～200μmol/（m2·s）时有一个急剧的下降过程，之后Ci趋于平缓下降趋势。

2.1.6 不同乡土植物的叶面饱和水气压

Vpdl是水蒸气从叶片散失到空气中的动力[9]。由图1-VPD可见，当PAR从0增加到50μmol/（m2·s）时，3种西藏乡土植物的饱和水气压（Vpdl）有一个微小的下降过程，之后均随PAR的升高而缓慢增加。其中粉枝莓的Vpdl明显高于左旋柳和西藏鬼吹箫。

2.2 不同乡土植物的光响应曲线拟合参数

分别对3种西藏乡土植物的净光合速率（Pn）做光响应曲线非直线拟合（结果见表1），以拟合模型方程计算出3种西藏乡土植物的Pn为：左旋柳>西藏鬼吹箫>粉枝莓;暗呼吸速率（Rd）表现为为：左旋柳>西藏鬼吹箫>粉枝莓;左旋柳的光补偿点（LCP）较高，粉枝莓和西藏鬼吹箫较低。光饱和点（LSP）代表光照强度与光合作用关系上限的临界指标。其中左旋柳的LSP较高，粉枝莓和西藏鬼吹箫的较低。表面量子效率（Q）反映了不同植物对光能的利用情况，由表1可知3种西藏乡土植物的Q表现为：左旋柳>西藏鬼吹箫>粉枝莓。综合以上分析，故左旋柳在这3种西藏乡土植物中的生长相对较好。

根据非直角双曲线方程的参数拟合结果，本研究建立了3种西藏乡土植物的光合光响应拟合方程（表2），相关系数显示3种西藏乡土植物的光合响应曲线方程的拟合度均较高。其中左旋柳的拟合度（R2）最好，达到了0.999。其次西藏鬼吹箫的R2为0.992，粉枝莓的R2为0.984。

图1 3种乡土植物的光合参数响应曲线

2.3 不同乡土植物各光合因子的相关性分析

模拟光照强度下，3种西藏乡土植物的各光合因子相关性分析（表3）表明，Pn与Tr呈极显著正相关，Pn与WUE和Cond呈极显著负相关，而Pn与Ci和Vpdl的相关性不显著。Tr与Cond和Vpdl呈极显著负相关，与Ci呈显著负相关，与WUE的相关性不显著;WUE与Ci和Vpdl呈极显著正相关;Cond与Ci和Vpdl呈极显著正相关;Ci与Vpdl呈极显著正相关。

表3 3种乡土植物各光合因子的相关性

注：**相关性水平为0.01;*相关性水平为0.05。

Note：Thecorrelationlevelof**is0.01;*Thecorrelationlevelis0.05.

3 讨论

目前，光合有效辐射对植物的光合生理特性的研究已经成为植物光合生理生态方面的研究热点[10]。本实验在模拟不同光照强度的环境下，3种西藏乡土植物各个光合参数的变化趋势并不完全一致。随着设定的光照强度的梯度不断上升，3种西藏乡土植物叶片的Pn、Cond和Tr明显增加，且变化趋势基本一致，而Ci降低。对比3种西藏乡土植物的Vpdl发现，粉枝莓的Vpdl值较高，说明其具有较强的保水能力，而左旋柳和西藏鬼吹箫的Vpdl值相对较低、蒸腾失水相对较多，保水能力相对较差。

前人研究表明，植物光响应曲线有2种类型：Ⅰ型和Ⅱ型[11]。本试验中的3种材料Pn-PAR的响应曲线初步研究认为是Ⅰ型，在PAR处于2000μmol/（m2·s）以内的强光对Pn出明显的光抑制作用，对PAR>2000μmol/（m2·s）以上的Pn随PAR的变化情况有待进一步研究。

光是主导植物进行光合作用的环境因子[12]，在西藏高海拔、高光强地区对光的大范围适应是植物对环境适应能力强的重要表现。通过本次实验，初步判断出左旋柳、粉枝莓和西藏鬼吹箫为耐阴喜光树种。通过结合各项光合生理参数的均值比较、利用综合评判法得出，利用光能的能力高低顺序为：左旋柳>粉枝莓>西藏鬼吹箫。

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