1 概述

长链非编码RNA(lncRNA)泛指长度>200 nt，没有蛋白编码能力的转录本。虽然这一概念不够准确，但是可以较好地区分lncRNA与mRNA的特点，仍被广泛应用。lncRNA与mRNA的相同点与不同点见表1。

表1 lncRNA与mRNA的比较

lncRNA的分类比较复杂，St Laurent等[3]总结了基于转录本长度、与编码基因的位置关系、重复序列、功能等10种分类方法，其中基于位置和功能的分类方法被广泛应用。由于lncRNA是数量庞大、异质性大的分子群体，目前的分类方法各有利弊，为了能够精确地描述和区分某个lncRNA的特性，往往需要几种方法联合使用。常用lncRNA分类见表2。

表2 lncRNA分类

lncRNA可在转录前水平、转录水平和转录后水平发挥作用，这主要取决于其在细胞内的分布[1]。Marchese等[4]将核内的lncRNA分为顺式调控lncRNA和反式调控lncRNA，顺式调控lncRNA发挥的功能主要与关联的基因位点有关，如作为增强子调控蛋白的元件参与调控增强子活性；或通过与编码基因竞争RNA聚合酶Ⅱ影响基因表达。反式调控lncRNA的作用方式多样，包括与染色质复合体作用、与DNA/RNA结合的蛋白质相互作用以及直接与DNA/RNA形成R环和三重螺旋等。胞质lncRNA也可通过多种方式发挥功能，它们可以充当微小RNA(miRNA)或蛋白质的诱饵分子，调控基因表达；也可以直接影响胞质内mRNA的翻译或干扰蛋白质的翻译后调控，导致胞质异常的信号转导。此外，还有研究证实有一小部分目前被归类为lncRNA的转录本可能会编码小分子蛋白质或有功能的微量多肽[1]。这也使胞质lncRNA的功能与作用机制更加复杂。

2 lncRNA与心脏发育

心脏发育是一个复杂的过程，涉及细胞增殖、分化和形态发生等多个阶段。许……