杨树勋 杨育杉 李绍文 倪慧珠 杨雨壮

（1 延边州水产站 吉林延吉 133002 2 云南农业大学农学与生物技术学院 云南昆明 650201 3 北京大学生命科学学院 北京 100871）

1 东北七鳃鳗体态变型的观测研究

东北七鳃鳗Eudontomyzon morii（曾用名Lethenteron morii）隶属于脊椎动物门、头甲鱼纲、七鳃鳗目、七鳃鳗科、双齿七鳃鳗属，是我国出产的3 种七鳃鳗中体型中等、终生生活于内陆水域的种类，体长一般在200～300 mm 之间，主要分布于鸭绿江、辽河上游及松花江部分水域［1-6］。由于缺乏对其专题性研究，致使我国自1954 年对七鳃鳗有文字报道［1］以来，延续了半个多世纪，在志书类和教材、工具类的文献资料上对东北七鳃鳗均片面孤立地以两背鳍分离 （非产卵态体型特征——作者注）为其形态特征，甚至作为物种鉴定标志列入了较权威的书籍和检索表中［1，3-5，7］。

笔者从1983 年在图们江支流珲春河江海七鳃鳗（曾用名日本七鳃鳗）产卵场处，同时捕获2 种体态类型的标本开始，带着对国内文献资料的疑问开始了对七鳃鳗体态变型的观测研究。《七鳃鳗的体态变型和检索表的重新编制》（杨树勋等，2017）一文即为多年来对我国境内3 种七鳃鳗体态变型课题的研究总结［6］。文中亦叙述了东北七鳃鳗体态变型的发现过程和观察结论，指出东北七鳃鳗与江海洄游的江海七鳃鳗、内陆水域生活的小型溪七鳃鳗一样，不仅具有从无眼、无齿、鳃孔裂隙状的幼体体型（图1I），变为眼圆大、口多齿、鳃孔圆洞状成体体型（图1L）的整体变态，其成体还要从生长发育阶段以两背鳍相分离为特征的非产卵态体型，于繁殖期变为两背鳍相连为特征的产卵态体型的体态变型［6，8-9］（图1A、B、E、H、I 和L）。这一揭示纠正了长期流行于国内文献资料上以两背鳍相分离为固有特征的片面性误述。

为消除这种误导造成的影响和加强对东北七鳃鳗体态变型现象的认识，本文选取产卵前两背鳍分离的非产卵态体型（性腺Ⅳ期）与产卵时两背鳍相连的产卵态体型（性腺Ⅴ期）2 组样本，分别对20 项躯体各个部位形态性状进行统计测量，并通过t 检验比较雌、雄间差异的显著性程度，借以揭示产卵时期与两背鳍由相分离到相靠近连同步发生的整个躯体各个部位形态性状的具体变化。

1.1 材料与方法 本文观测的各类体态东北七鳃鳗标本，均为2016 年4—6 月于东北七鳃鳗产卵期前、后，在鸭绿江一大支流的浑江河上游连续采捕收集，共102 尾。其中，幼体10 尾，亚成体22尾，非产卵态成体29 尾，产卵态成体34 尾。

在产卵态体型（性腺Ⅴ期临产个体）标本中随机选出雌、雄各11 尾，非产卵态体型（性腺Ⅳ期末）标本雌、雄各7 尾，对20 项躯体各部位形态性状进行统计测量。按t 检验公式计算数值结合自由度查表［10］，对产卵态与非产卵态各自的雌、雄之间的差异，以及产卵前、后2 种体态雌对雌、雄对雄之间的差异进行分析。

1.2 结果与分析 产卵态体型（性腺Ⅴ期临产个体）标本和非产卵态体型（性腺Ⅳ期末）标本的躯体各部位形态性状统计测量结果见表1 和表2。产卵态与非产卵态各自的雌、雄之间的差异，以及产卵前、后2 种体态雌对雌、雄对雄之间的差异分析结果见表3。

图1 东北七鳃鳗各时期形态特征

表1 东北七鳃鳗产卵态体型（性腺Ⅴ期）体态性状测量统计值汇总

表2 东北七鳃鳗非产卵态体型（性腺Ⅳ期）体态性状测量统计值汇总

1.2.1 产卵前（性腺Ⅳ期）两背鳍相分离的非产卵态体型的雌、雄差异 从差异显著性检验（t 检验）表3（B）可看出，在全部 20 项形态性状中，仅体长／前背鳍基长1 项是差异极显著（P＜0.001），其余19 项均差异不显著。说明体长与前背鳍基长的比值是雌性大于雄性，其余均无甚差异。

1.2.2 产卵时（性腺Ⅴ-Ⅵ期）两背鳍相靠连的产卵态体型的雌、雄差异 从表3（A）可看出，雌、雄间有6 个差异显著的性状，其中雌性大于雄性者有 4 项 ，分别是体长（P＜0.05）、体重（P＜0.01）、体长／前背鳍基长（P＜0.05）和前背鳍基长／鳍高（P＜0.01）；雄性大于雌性者 2 项，即胸后躯体长（P＜0.05）和前背鳍高（P＜0.05）。可见产卵态体型的雌、雄差异比非产卵态（产前）体型多了5 项。观察得知，雌性尚处性腺Ⅴ期即产状态时，雄性大部分已部分排精或排精过半状态，这部分雄性个体由于排精时肌节收缩给力，致使体长缩短，体积亦缩小，从而造成了其体长、体重及体长/前背鳍基长3 项雌体大于雄体的显著差异；胸后躯体长、前背鳍鳍高2 项雄性大于雌性的显著差异亦由此引发造成。

1.2.3 产前非产卵态体型和产卵时产卵态体型雌性体态特征对比 从表3 右侧（A）vs（B）栏♀♀vs♀♀看出，有6 项差异显著或极显著，其中体高（P＜0.01）、后背鳍基长（P＜0.05）和后背鳍鳍高（P＞0.05）3 项是产卵态大于非产卵态。体高显然是雌性个体产卵时因卵粒成熟卵巢膨胀腹部变粗所致；后背鳍基长和鳍高的变化显然和产卵与排精交尾过程中雌性被雄性尾部缠绕，雌性尾部上翘（拉长了鳍基，增高了鳍高）所致。另外3 项是产卵态小于非产卵态，即体长／体高（P＜0.001）、体长／头胸长（P＜0.001）和后背鳍基长／鳍高（P＜0.01）。前2 项是因产卵过程中肌节收缩体长变短所致，后1 项是后背鳍基长拉长幅度小于其高度的增幅所致。

1.2.4 排精态体型（性腺Ⅴ期）和非排精态体型（性腺Ⅳ期）雄性体态特征对比 从表3 右侧（A）vs（B）栏♂♂vs♂♂看出，排精态体型与非排精态体型的性状差异多达9 项。排精态大于非排精态的有 3 项，即体高（P＜0.05）、后背鳍鳍高（P＜0.01）和体长／胸后躯体长（P＜0.01）。体高显然是性腺发育腹腔增粗所致；后背鳍增高是交尾产卵过程中尾部肌节强力收缩致后背鳍变形造成；体长/胸后躯体长比例数值的增大，显然是作为分母的后者因肌节的强力收缩致使长度变小所致。

排精态小于非排精态的有6 项，即后背鳍基长 （P＜0.001）、体 长／体 高 （P＜0.001）、体 长／头 长（P＜0.05）、体长／头胸长（P＜0.001）、前背鳍基长／鳍高（P＜0.001）和后背鳍基长／鳍高（P＜0.01）。与非排精态体型相比，进入产卵交尾状态时，在相互摔打、缠绕过程中雄性更是活跃，其后部要勾缠雌性泄殖孔部位，该部位肌节的收缩致使后背鳍基长变短，亦使后背鳍基长/鳍高的比例相对变小；其余4 项显著差异，显然是因为进入交尾状态肌节的收缩主要在胸后躯体段，头部、头胸部相对稳定，从而导致了这4 项比例关系的数值变小。

表3 东北七鳃鳗产卵态与非产卵态2 种体型体态性状差异显著性检验（t 检验）数据汇总

1.2.5 小结 通过以上差异显著性对比与分析，揭示了东北七鳃鳗在产卵活动中与两背鳍由相分离变为相连这一标志性变化同步发生的颇为复杂的躯体各部位形态性状的变化情形。这种雌性与雄性躯体各部位形态特征的具体变化，均为生殖活动（排除精、卵）时全身肌节不同部位不同方位连贯性收缩造成的相互关联的整体变化的组成部分。这种产卵时期的体态变型，也是我国境内分布的3 种七鳃鳗共有的规律性动态变化［6，8-9，12］。过往文献资料以两背鳍相分离或相连接作为某一种类的固有特征或物种鉴定标志的误述、误导应即废止。

2 七鳃鳗检索表的再补充

为纠正过往文献资料片面性误述、误导，笔者于《七鳃鳗体态变型与检索表的重新编制》一文中，推出了重新编制的以体长和体高为主要指标的简明易行可鉴定出不同种类和同一种类不同体态类型的七鳃鳗检索表［6］，方使七鳃鳗种类鉴定步入了科学轨道。但从实际应用方面考虑，该检索表仍不够周全。该检索表采用了鱼类及其他脊椎动物检索表的模式，均以成体为对象的，没有包括幼体和幼成体。

属于较低等脊索动物的七鳃鳗生活史周期中，与成体形态截然不同的幼体，在淡水河底营自养生活长达 4 年之久［11-12］，经整体变态方变成成体形态的幼成体，经亚成体再生长发育成性成熟成体（图1B 和图1H）。人们采捕七鳃鳗时，不仅能集中采捕到性成熟非产卵态体型成体特别是产卵期产卵态体型成体，亦可单独采捕到幼体和幼成体，检索表中对它们的鉴定是空白。在图们江各支流溪七鳃鳗的产区，可同时采捕到其幼体和成体，当地居民普遍认为是2 个种类（称谓“黄七星子” “黑七星子”），初次接触该情况的科学工作者，认为幼体是“盲鳗”，发现了“新种”而倍感兴奋者亦并非一例。将幼体的鉴别纳入检索表中，是实践的需要。我国产3 种七鳃鳗幼体的外部形态均具有无眼、无齿、鳃孔裂隙状（图1）等特征，相似度非常高，难以从形态特征上区分开，即从形态特征上难以进行幼体的种类鉴定。幼体总是与相同种类的成体栖居同一水域，既然七鳃鳗成体的种类鉴定已很容易，则只要指出是同一个栖居水域，幼体的种类即可得知。因此将检索表上稍作加工即达目的。这是第1 个补充点。

第2 个补充点是幼成体。3 种七鳃鳗幼体形态构造虽然非常相近，但变态后的幼成体却有较大差别——体型最大的江海七鳃鳗。其集群降河入海的幼成体（体长210～220 mm）除躯体悬殊小于海归性成熟成体（体长 400～500 mm）之外，其形态上亦明显有别于成体，突出的特点是具有一条带状的臀鳍，其后背鳍亦条带状，不呈三角形，且不明显高于前背鳍（图1H），可依此为据列入检索表。体型最小的溪七鳃鳗，变态前的大龄幼体体长甚至超过其成体，变态后的幼成体，与亚成体和性成熟非产卵态体型成体差别仅表现在性腺发育和躯体体积上，形态和体长方面差别不大［12］（图1J），检索表上不必单独列出。体型居中的东北七鳃鳗的幼成体，形态构造上同于其亚成体和非产卵态成体，仅体长、体高及体积方面有梯次差别。新编七鳃鳗检索表，是以成体体长和体高作为种类区分鉴定指标的，这2 个指标将东北七鳃鳗的幼成体及部分亚成体隔离排除在外。对此仍可用与其成体栖居同一水域这个办法施以补救。即将幼体、幼成体与成体栖居同一水域和江海七鳃鳗幼成体形态特征2 项内容纳入，就可将检索表改造成实用价值较大的涵盖生活史周期各个阶段不同体态类型的七鳃鳗种类鉴定检索表。

再补充的七鳃鳗检索表：