秦福雯，徐恒康，刘晓丽，康濒月，位晓婷，邵新庆

(中国农业大学动物科技学院，北京100193)

生物土壤结皮(Biological soil crust)又称生物结皮(Biological crust)，是由生活于土壤表面的非维管束植物(蓝藻、绿藻、硅藻、地衣和苔藓)和微生物(土壤细菌、真菌等)与土壤颗粒通过团聚和胶结作用在土壤表层形成的复合生物体[1]。它能固定大气中的氮、碳，增加土壤有机质,改良土壤[2]。近年来，国内外学者们发现生物结皮在治理草地退化等方面有重要作用，对生物结皮的保护也被列入草地生态系统管理和荒漠草地管理的优先等级[3]。此外，学者们还对生物结皮的生物组成、形态结构、时空格局、生态功能和管理等开展了全面的研究[4]。生物结皮与维管束植物之间存在的共生关系也是目前的研究热点[5]。在不同的生态环境中，生物结皮可以促进或抑制植物的定植和种子的萌发[6]。一些研究认为，生物结皮促进了植物的生长，并为植物的生长提供了所需的营养物质[7]。也有学者认为生物结皮会与维管植物竞争养分和水分，从而抑制维管植物的生长[8]。另外，还有观点认为生物结皮和维管植物占据着不同的生态位，没有明显的互惠和竞争关系[9]。目前对生物结皮与维管植物关系的研究主要集中在荒漠和沙漠地区[10]，而在不同气候环境和植被类型下的生物结皮与维管植物之间的关系有待进一步的研究[11-12]。

本文将结合土壤酸碱度、养分以及草本植物群落特征在不同生物结皮盖度下的变化情况，分析在青藏高原特殊的气候和环境条件下，生物结皮盖度的变化与草本植物群落和土壤化学性质的关系，以期进一步阐明生物结皮在高寒草地生态恢复中的作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于青海省海南藏族自治州贵南县森多镇扎什给村(100°13′～101°33′ E，35°09′～36°08′ N),属高原大陆性气候，海拔为3 460 m～3 500 m，年平均气温为2.3℃，年降水量为403.8 mm，年平均蒸发量为1 378.5 mm。植被类型为针茅化高寒草原，主要优势种有垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和草地早熟禾(PoapratensisL.)等。土壤类型以高山草甸土为主，在草本植物之间镶嵌着发育良好的生物结皮，其中苔藓结皮最多，偶见地衣结皮和藻结皮。

1.2 群落调查与取样方法

于2018年7月7日至7月11日开展对试验地的调查与取样。试验地2016年开始围封，围封前为牧民草场，季节性放牧，围栏为100 m×140 m。在围栏样地内设置3个20 m×100 m的样带，每个样带间隔20 m。在每个样带中按之字形走位随机设置3个50 cm×50 cm的小样方，调查样方群落内草本植物的种类、高度、盖度、个体数，将草本植物鉴定到种。对样方内的生物结皮的盖度和发育程度展开调查和记录，观察到所有样方中的生物结皮盖度都在0%～30%之间，统计整理后，根据生物结皮的盖度差异，将生物结皮盖度为0%～10%的归为Ⅰ类样方，生物结皮盖度为10%～20%的归为Ⅱ类，将生物结皮盖度为20%～30%的归为Ⅲ类，每个类型的样方取3个重复。用取土器采集小样方内0～10 cm的土壤并带回实验室分析。

1.3 试验方法

土样带回后，立即进行实验分析，取部分鲜土采用烘干法测定土壤含水量，另外的土样经过自然风干、过0.149 mm筛以及去除草根等杂物后，采用常规分析法测定土壤的化学性状。全氮用凯氏定氮法测定，全磷用高氯酸-硫酸消解钼锑抗比色法测定，pH用Mettler Toledo酸度计测定，有机碳用Elementar快速碳硫分析仪测定。

1.4 数据分析

(1)重要值计算公式：重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度)/3

(2)Shannon-Wiener指数：H=∑(-PilnPi)，Pi为物种i的个体数占总个体数的比例。

利用Microsoft Excel 2016进行数据整理及图表制作，采用IBM SPSS Statistics 25软件进行统计分析，利用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s法对不同样方内的生物结皮盖度、植被盖度、Shannon-Wiener指数、植物平均高度、地上生物量以及土壤酸碱度、全氮含量、有机碳含量进行方差分析和多重比较。利用曲线拟合(curve fitting)找出有意义且拟合度最优的曲线和方程(决定系数采用矫正后的R2值，且P<0.05)。数据结果使用算数平均值±标准差表示(M±SD)。

2 结果与分析

2.1 不同生物结皮盖度样方内植物群落物种组成

试验区内草本植物共18种，分属7个科。在Ⅰ类型(生物结皮盖度为0%～10%)样方中，植物种类共计6科10种。在Ⅱ类型(生物结皮盖度为10%～20%)的样方中，植物种类共计7科16种。在Ⅲ类型(生物结皮盖度为20%～30%)的样方中，植物种类共计7科14种。在Ⅰ类型中，禾本科占比为63.36%，莎草科占比为9.01%，豆科占比0.49%，杂类草占比为25.17%。在Ⅱ类型中，禾本科占比为26.42%，莎草科占比为29.71%，豆科占比0.24%，杂类草占比为43.70%。在Ⅲ类型中，禾本科占比为22.74%，莎草科占比为42.29%，豆科占比0.50%，杂类草占比为34.07%。(见图1)可见，随着样方内生物结皮盖度的增加，禾本科植物比例下降明显，莎草科和杂类草比例有所上升，而豆科植物因为其本身在植物群落中的比例极小，看不出明显变化。

图1 不同生物结皮盖度下草本植物群落的组成Fig.1 Composition of plants communities under different coverages of biological crust

2.2 不同生物结皮盖度样方内草本植物群落物种重要值的变化

由表1可以看出不同盖度生物结皮覆盖下的植物物种的重要值发生了变化。在试验样方中，草地早熟禾(PoapratensisL.)、异针茅(StipaalienaKeng)、垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)为优势物种。其中草地早熟禾的重要值在三种不同盖度生物结皮覆盖下的变化为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ,异针茅重要值的变化为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ,垂穗披碱草重要值的变化为Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，高山嵩草重要值的变化为Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ。在整个草本植物群落中，禾本科植物重要值占有绝对优势，其次是杂类草，再次是莎草科，最后是豆科。其中禾本科植物的重要值之和在三种不同盖度生物结皮覆盖下的变化为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，莎草科植物重要值之和变化为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，豆科植物重要值之和变化为Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，杂类草植物重要值之和变化为Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ。

表1 不同盖度生物结皮样方中草本植物的重要值变化Table 1 Change of Herb plants’important value in different biological crust coverage quadrats

2.3 生物结皮盖度和草本植物群落特征的关系

生物结皮盖度与草本植物群落的特征有着较为明显的相关性关系，生物结皮盖度与草本植物群落特征(植被盖度、香农维纳指数、植物平均高度)之间有着不同的相关关系。当生物结皮盖度较低时，生物结皮盖度和植被盖度之间是正相关关系，当生物结皮盖度较高时，生物结皮盖度和植被盖度是负相关关系。这可能是因为生物结皮发育初期有着富集养分的作用，为植被生长和发育提供了条件，促进了植被盖度的增加，但当生物结皮盖度继续增加时，生物结皮对于土壤养分的需求也在持续增加，这会与植被产生养分的竞争，从而导致植被盖度的增加受到遏制，甚至是下降。另外，生物结皮盖度和草本植物群落的香农维纳指数之间是负相关关系，随着生物结皮盖度的增加，植被的香农维纳指数有着缓慢下降的趋势，这可能与生物结皮对植物群落的选择作用有关。另外，生物结皮盖度还和草本植物群落的高度有着显著的负相关关系(P<0.05)，这可能是由于生物结皮的存在阻隔了禾本科植物种子或其他一些较大的植物种子与地面的接触，导致其无法萌发和生长，进而使得禾本科植物减少，而禾本科植物植株通常较为高大，所以生物结皮盖度的增加会导致禾本科植物的减少，进而导致植物群落平均高度的降低(图2)。

图2 生物结皮盖度与草本植物群落特征的关系Fig.2 Relationship between biological crust coverage and herb community characteristics

2.4 生物结皮盖度与土壤化学性质(酸碱度、全氮和有机碳)的关系

生物结皮盖度与土壤化学性质(酸碱度、全氮和有机碳)之间都有着显著的相关性关系(图3)。生物结皮盖度与土壤酸碱度之间有着极显著的负相关关系(P<0.01，R2=0.66)，生物结皮盖度与土壤全氮之间有着极显著的正相关关系(P<0.01，R2=0.65)。另外，生物结皮盖度与土壤有机碳含量之间也有着显著的正相关关系(P<0.05，R2=0.58)。可见，生物结皮盖度的增加对土壤化学性状的改良有着显著的正效应。

3 讨论

3.1 生物结皮盖度与草本植物群落结构和特征的关系

生物结皮深刻影响表层土壤的理化性质，进而影响维管植物的萌发、存活和定居等过程[13]。有研究发现，有生物结皮分布的地区维管植物的丰富度是非维管植物的5倍左右[14]，其机理可能是生物结皮的存在改变了表层土壤的水分、养分、温度和pH等生态条件[15]。此外，植物种子的萌发还受温度的影响，生物结皮中的某些有机物质可以吸收紫外线，提高土壤温度，从而影响植物种子的定居和萌发[16]。目前研究中植物类型的差别，生物结皮类型的复杂性、研究方法的差异性以及环境条件的多样性，常常使研究结论产生争议[17-18]。

本研究通过对生物结皮盖度和草本植物群落结构和特征关系分析得出，在不同盖度生物结皮的覆盖下草本植物群落结构和特征都发生了一定程度的变化。可见，随着生物结皮盖度的增加，禾本科植物占比逐渐下降，莎草科占比有所上升，而杂类草占比也在逐渐增加。探索原因，可能是生物结皮对种子有一定“筛选”作用[18]。由于发育良好的生物结皮比较坚硬，再加上高寒草原地区频繁而强大的风力影响，导致生物结皮的存在可能不利于体积相对较大的禾本科种子的萌发，其种子落在生物结皮上，因为隔离最终死亡。生物结皮层特殊的坚硬紧实结构造成了种子和土壤接触的障碍[19]。体积小或具有特殊结构的种子，例如莎草科和某些杂类草种子，则不会因为受到生物结皮的阻隔而受到影响，反而会在生物结皮提供的相对稳定的微环境中很好的生长。Johansen[20]的研究表明，如果种子没有特殊的穿透结构时，生物结皮的存在就会阻碍种子向深层土壤穿透，从而降低了种子在生物结皮上的萌发。另外，生物结皮盖度与草本植物群落的各项特征(草本植物群落总盖度、香农维纳指数、植物平均高度和草本植物地上生物量)之间存在着相关关系，且在生物结皮盖度较低时，生物结皮盖度和植被盖度之间是正相关关系，在生物结皮盖度较高时，生物结皮盖度和群落盖度之间是负相关关系。在其中可能存在着一个“阈值”，在达到这个盖度之前，生物结皮的存在积累了植物生长所需的养分，促进了草本植物群落的生长[7]。在达到这个“阈值”之后，生物结皮中的苔藓等植物会与维管植物竞争资源，使得植被盖度与生物结皮盖度之间呈负相关关系[21]。

3.2 生物结皮盖度与土壤化学性质的关系

生物结皮包含多种固氮菌和蓝藻，能将大气中的N2还原、固定为可被生物利用的铵态氮[22]。Elbert等[23]研究得出，全世界生物结皮的固氮量可达到4 500万吨每年，约占全球生物固氮总量的40%。同时，作为具有生命活性的有机复合层，生物结皮可以从多个方面改变土壤的理化性质，如增加土壤稳定性[24]、改善土壤水分状况[25]增加土壤有机质[26]降低土壤pH[27]等。

本研究发现，生物结皮盖度与土壤化学性质(酸碱度、全氮有机碳)之间都有着显著的相关性关系。当生物结皮盖度增加时可以降低土壤的酸碱度，使得土壤更接近中性，更适合草本植物的生长。另外，生物结皮盖度的增加会提高土壤全氮含量和有机碳含量，为土壤富集更多的养分，也为后期退化草地的恢复创造了条件和基础。可见，生物结皮的存在不仅影响了高寒草地草本植物群落的结构和特征，也对土壤的酸碱度和养分产生了有益的影响。但是也有研究认为当生物结皮盖度过高时，草本植物群落和生物结皮会产生养分的竞争[28]，尤其是在生物结皮中的微生物与短命维管植物之间[29]。

4 结论

在青藏高原的高寒草地生态系统中，生物结皮盖度的增加会导致禾本科植物比例下降，莎草科植物和杂类草比例上升；植被的盖度先上升后下降，植被平均高度和多样性降低，可以得出，当生物结皮的盖度在10%～20%时对周围植被的恢复效果最优。另外，生物结皮盖度与土壤酸碱度之间有着极显著的负相关关系(P<0.01)，与土壤全氮之间有着极显著的正相关关系(P<0.01)，与土壤有机碳含量之间也有着显著的正相关关系(P<0.05)，可以得出，当生物结皮盖度在20%～30%时对周围土壤的改良效果最优。