齐 洋，姜群鸥，郭建斌，张学霞

(北京林业大学,水土保持国家林业和草原局重点实验室, 北京 100083)

玛曲高寒草地不仅是黄河流域重要的水源地和生物多样性保护区，也是我国主要的草原牧区和少数民族聚集地，具有重要的生态和社会地位[1-2]。近年来，由于全球气候变化及人类活动的双重影响，玛曲高寒草地出现不同程度的退化现象。草地退化不仅改变了植物群落特征，还影响土壤固碳、水土保持等生态系统服务功能。生态系统服务功能的退化和丧失将威胁人类的安全与健康，同时威胁着区域乃至全球的生态安全[3]。玛曲高寒草地的人为干扰模式主要有围栏封禁、季节性放牧、全年放牧三种形式，自上世纪80年代以来，中国政府开始在玛曲实施一系列“围栏封禁、轮牧禁牧”的放牧政策，以应对严重的草地退化。“围栏封禁”这项政策的实施，有力地缓解了放牧造成的草地退化，目前我国大部分区域的围栏封禁政策实施已长达20余年，长期封禁造成的一些草地资源浪费的现象已初步显现，当前普遍的观点认为从植物群落稳定性和土地生产力的角度考虑，长期封禁不一定适合草地的健康稳定发展，开展适度的轮牧或季节性放牧是对封禁这项草地保护政策的有效补充。

放牧是高寒草地主要的人为干扰模式，放牧导致植物群落和土壤理化性质的改变，增加生境的异质性，进而影响整个生态系统的结构和功能[4]。目前国内外学者已针对放牧对草地生态系统变化的过程进行了研究，在植物群落组成、物种多样性、土壤理化性质等方面取得一定研究成果[5-8]，但各研究结果之间存在较大差异。例如：在放牧对植物群落组成及多样性影响方面，一些研究认为放牧可以提高草地的多样性[9]，另一些研究认为放牧导致草地多样性降低；在放牧对草地土壤理化性质影响研究方面，有研究认为放牧可以增加草地土壤有机质含量[10]，也有人认为放牧会降低草地土壤的有机质含量[11]，草地土壤中的氮含量可能随放牧强度增加而增加[12]，也有人认为放牧对草地土壤全氮含量没有大的影响[13]。造成以上研究结果的不同主要归结为两方面原因，一是研究地点、草地类型的差异：不同区域、植被类型对放牧干扰的响应表现为不同的变化规律；二是干扰强度的差异：不同放牧制度、放牧强度、围栏封禁的时间和时段都会对草地的植被和土壤性质造成影响。目前在高寒草地已经开展了一些关于放牧和围封对草地植被和土壤理化性质影响的研究，但关于季节性放牧如何影响高寒草地植物群落组成和土壤理化性质尚无明确的结论。

针对以上社会需求和科学问题，本论文提出假设，季节性放牧会显著影响高寒草地的地上群落结构与地下土壤理化性质，且不同植物种和土壤性质指标对季节放牧的响应强度存在差异。为验证以上假说，在玛曲高寒草场选取典型围封、季节性放牧样地，通过野外群落调查与室内土壤分析的方法，研究季节性放牧对高寒草地植被和土壤理化性质的影响，本研究将有助于明确季节性放牧对玛曲高寒草地植被和土壤的干扰强度和方向，进一步对高寒草地生态恢复与保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

玛曲县位于黄河上游甘肃省西南部，地理位置属青藏高原东端，地理坐标为100°45′45″～102°29′00″E，33°06′30″～34°30′15″ N，海拔3 300～4 806 m。全县天然草地8.587×105hm2，占土地总面积的89.54%，可利用草地8.303 ×105hm2，占草地总面积的96.7%。总人口3.71万人，其中藏族人口占88%。气候以高寒湿润气候为主，年均气温1℃～2℃，年均日照2 583.9 h，年降水量596.4 mm，年蒸发量1 353.4 mm，平均风速7.5 m·s-1，最大风速36 m·s-1。土壤类型主要有高山草甸土、草甸土、沼泽土、亚高山草甸土等，其中草甸土为本区的代表性土壤。植被类型属川西藏东高原灌丛草甸区，灌木主要有高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)、高山柳(Salixcupularis)等,草本植物主要有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山龙胆(Gentianaalgida)以及其他莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae)植物等。草地类型有亚高山草甸草地、灌丛草甸草地、高山草甸草地、草原化草甸草地、沼泽化草甸草地、沼泽类草地等6种，亚高山草甸草地是该区域的主体，禾本科和莎草科为各类草地的主要建群种和优势种。

1.2 采样方法

本研究以玛曲县黄河沿岸最具有代表性的亚高山草甸草地为研究对象，在2017年植物生长季7—9月进行外业调查。通过查阅资料和现场询问，选取位于同一区域，坡度、坡向、海拔高度完全相同的季节性放牧、围封两块典型样地，采取长样线调查的方法开展植被、土壤调查[14]。因对照样地仅通过围栏隔开，故可以认为土壤性质和草地质量差异主要是由放牧影响所致。本研究中季节性放牧样地选择了1个冬季自由放牧牧场，即牧草生长季(5—9月)不放牧，非生长季(10月—次年4月) 放牧，属于轻度到中度放牧强度；围封样地围封年限为7年。

植被调查：在围封和季节性放牧两块典型样地分别布设一条长样线，样线上每隔30 m布设一处10 m×10 m的小样地，在小样地内均匀选取3个1 m2草本样方，每条样线上布设草本样方不少于30个，每个草本样方内采用目测法测定群落总盖度，记录植物群落的种类组成、植物高度、株数、植物种分盖度等。

土壤调查：在每一处10 m×10 m的样地，按环刀法对土壤表层0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm进行取样，室内分析其物理性质，单个10 m×10 m的小样地取样3次。用土钻分层取土，每层多点混合后装入土壤袋，带回实验室进行化学性质分析。

1.3 植被数据分析

结合主要研究内容，植被特征主要采取重要值和多样性指标来表示。群落组成结构指标采用丰富度指标R、生态优势度指标D、多样性指标H以及均匀度指数E等进行计量。

(1)重要值

重要值作为度量植物种群的重要指标，综合反应了植物物种在群落中的重要程度，故本文全部采用重要值作为度量指标，重要值计量采用下述公式，即：

物种多样性的测定可以通过以下4个方面指标来进行。

(2)丰富度指数

采用Margalef指数测定群落物种丰富度[15-16]。

其公式为：

(3)多样性指数

一般认为物种多样性指数是通过测度群落中的种数、各种群的均匀程度以及总个体数来表征群落的组成结构水平。在理论上存在着许多物种多样性指数，但多不实用或很少被使用，而最为广泛应用的指数是Shannon-Wiener指数[17]。

其公式为：

Shannon-Wiener指数：H=-∑PilnPi

(4)生态优势度指数

生态优势度是群落水平的综合数值，它是把群落作为一个整体而把各个种的重要性总结为一个合适的度量值，以表征群落的组成结构特征。Odum (1971) 建议用Simpson指数来测定群落的生态优势度。

其公式为：Simpson多样性指数：

(5)均匀度指数

均匀度描述的是群落内每个物种个体数间的差异。均匀度指数公式可以通过实测的多样性指数与该群落具有同样多种数所可能达到的最大多样性指数值之比来得出[18]。

其公式均匀度指数：

在上述公式中：S为样地的植物物种数；N为样地植物重要值的总和；Ni为样方中第i种植物的重要值。

1.4 土壤数据分析

土壤物理性质测定：用烘干称重法测定土壤含水量，采用环刀法测定土壤毛管孔隙、非毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、饱和持水量和土壤容重。每个取样点对表层0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm土壤进行环刀取样，然后对三层土壤数据取平均，其结果代表该样点的土壤物理性质[19]。

土壤化学性质测定：野外土样送土壤实验室进行化学性状分析。测定内容包括土壤有机碳、全氮、全磷、全钾等化学性质。其中土壤有机碳采用重铬酸钾稀释加热法，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用酸溶钼锑抗比色法，全钾用火焰光度计法[20]。

1.5 数据处理

采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，利用Excel 2010及SigmaPlot 12.5进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 季节性放牧对高寒草地植被组成与结构的影响

植被的群落特征可以指示植被的生长情况以及竞争与适应的能力。方差分析结果表明，两样地内植被盖度、高度、密度均存在显著差异(P<0.05)，与围封样地相比，季节性放牧样地植被盖度由90.5%降至79.1%，植被高度显著降低了44.1%，密度显著降低了49.5%(表1)。

季节性放牧会显著改变草地植物的组成和结构。与围封样地相比，季节性放牧样地优质牧草比例由25%降低到15%，毒草比例由6%提高至20%(表2)。从主要优质牧草的重要值来看，季节性放牧样地嵩草、波伐早熟禾、垂穗披碱草的重要值分别为5.43，0.34，1.21，均小于围封样地的6.58，1.51，1.37(表2)。而从主要毒草的重要值来看，季节性放牧样地主要毒草狼毒、大戟的重要值分别为0.23和0.25，均高于围封样地的0.18和0.14(表2)。与围封样地相比，季节性放牧样地禾本科植物的比例由6%降低至4%，菊科植物的比例由15%提高至20%，两样地中豆科、毛茛科、华丽龙胆科等科所占的比例差异不大(图1)。从草本植物生活型的角度分析，季节性放牧措施使得一年生草本植物的比例由13%降至2%，两年生草本比例由13%降至9%，但同时多年生草本的比例增加，并提高了半灌木的分布(图1)。

表1 不同样地植物群落数量特征Table 1 The quantity characteristics of vegetation in different plots

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters of the same column indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below

表2 不同样地主要物种重要值Table 2 The importance value of vegetation in different plots

图1 不同样地地上植被组成Fig.1 The vegetation composition in different plot

2.2 季节性放牧对高寒草地植物多样性的影响

季节性放牧样地丰富度指数R为6.05，高于围封样地5.81；季节性放牧样地Shannon-Wiener多样性指数H为2.96，高于围封样地的2.81；同时季节性放牧样地的Simpson多样性指数D为12.13，也高于围封样地的10.24(图2)。均匀度指数反映了植物空间分布的均匀程度，均匀度指数越大，植物的空间分布越均匀，反之，则植物分布越集中。季节性放牧地均匀性指数E为0.37，高于围封样地均匀性指数0.35(图2)。

无论是物种丰富度、多样性指数以及均匀度指数，季节性放牧样地的多样性指标均高于围封样地。这表明从植物的多样性维持及草本群落的稳定性来看，适当的放牧能够提高草地的多样性水平。

图2 不同样地地上生物多样性指标Fig.2 Biological diversity index in different plot

2.3 季节性放牧对高寒草地土壤理化性质的影响

季节性放牧对草地土壤的理化性质影响显著。季节性放牧和围封样地的土壤容重分别为0.84±0.07 g·m-3和0.96±0.12 g·m-3，与围封相比，季节性放牧样地土壤容重显著降低了12.5%(P<0.05)；季节性放牧和围封样地的土壤含水量分别为17.39±3.21%和20.80±4.17%，季节性放牧样地含水量显著降低了16.4%(P<0.05)(表3)。而与围封样地相比，季节性放牧样地最大田间持水量显著增加了20.1%，田间持水量显著增加了10.7%(P<0.05)(表3)。

季节性放牧会造成土壤中有机碳含量的降低，以及全氮含量的显著升高。季节性放牧和围封样地的土壤有机碳含量分别为40.03±14.59 g·kg-1和52.50±23.67 g·kg-1，与围封相比，季节性放牧措施使得土壤中的有机碳含量显著降低了28.3%(P<0.05)；季节性放牧和围封样地的土壤全氮含量分别为1.16±0.86 g·kg-1和0.91±0.83 g·kg-1，季节性放牧措施使得土壤中的全氮含量显著升高了27.5%(P<0.05)；季节性样地的土壤全磷和全钾含量均略高于围封样地，但两者间无显著差异(表4)。这表明虽然季节性放牧降低了草地的固碳能力，但是增加了土壤的肥力，在一定程度上促进了草地的生长，进而平抑了部分放牧所带来的对草地生物量的影响。

表3 不同样地土壤物理性质Table 3 The soil physical properties in different plots

表4 不同样地土壤化学性质Table 4 The Soil chemical properties in different plots

3 讨论

3.1 季节性放牧对高寒草地地上植被的影响

群落的物种数、高度、盖度作为草地监测的基本指标，是描述草地基本状况最直观的参数，也是草地群落研究中辅助评价的指标。大多数研究认为，与放牧相比，围封措施能显著提高草地群落的物种数、高度、盖度；但其他对围封年限进行的研究表明，长时间的围封会导致生境趋于均一化，也会造成盖度等草地指标的降低。本研究发现，季节性放牧样地植被的高度、盖度和密度均显著小于围封样地，这与宗宁等人的研究结果一致[21]。这是由于季节性放牧虽然在一定程度上减少了人为干扰，但仍存在牲畜的啃食和踩踏等活动，从而造成草地植被高度和盖度的降低，而与季节性放牧相比，围封样地由于地上部分竞争增加，植物通过增加植株的高度和密度来增强竞争能力[22]。

植物群落的物种组成和优势种是群落结构的重要特征之一，优势种的变化是植物群落演替不同阶段的重要标志[23]。本研究发现，季节性放牧虽然使得物种总数增加，但适口性好的植物由于家畜的采食行为而减少，因此造成了嵩草等优质牧草重要值的降低和狼毒等毒草重要值的升高，从提供优质牧草的角度来看，季节性放牧会导致高寒草地质量下降。

草地群落多样性是草地群落可测性的特征之一，是研究草地群落结构水平的重要指标，它体现草地群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，具有重要的生态学意义[24]。丰富度指数反映了样地植物物种的丰富程度，而物种丰富程度主要取决于各种生态、非生态因子，如土壤养分状况、土壤含水量、生境梯度、地形地貌、人为活动等。物种多样性在时间动态上反映了植物演替的进程特点[25]，目前关于放牧对草地植物多样性的影响主要有三种观点。吴建波等研究表明，围封措施增加了群落的多样性，且群落单位面积物种数随围封年限增长而增加，这是由于解除放牧压力后，各物种可以利用过剩的资源进行生长和繁殖[26-29]；而Gao等研究认为与围封相比，季节性放牧增加了物种的多样性，这是由于围封抑制了杂草、毒草等外来种的生长，从而降低了植物多样性，而放牧草地处于“中度干扰”阶段，使稀有物种得到生长的空间[30-32]。另外Meissner等认为与围封相比，季节性放牧对草地多样性的影响较小或无影响[33-35]，出现这种观点的主要原因是由于在选取对照样地时，围封样地年限较短，造成放牧与对照样地的多样性差异相对而言不明显。本研究发现，季节性放牧草地的多样性指标均明显高于围封样地，这是由于季节性放牧是一种中度干扰的手段，牲畜的啃食会留出多余生态位让稀有物种生长，从而增加物种的多样性，而本研究对照样地即围封样地围封年限已有7年，围封效果明显。

综合来看，季节性放牧导致了玛曲高寒草地植被高度、盖度、密度等草地基本监测指标的降低，但是会提高草地的物种多样性，同时由于牲畜啃食的影响，季节性放牧导致草地植物群落组成中优质牧草的减少、毒草的增加。由于本研究只是一个特定地点的研究，想要将这种结论大范围推广，还需结合围封的年限、放牧的强度进行更深入的研究。

3.2 季节性放牧对高寒草地土壤理化性质的影响

由于土壤系统的复杂性以及放牧强度和时间的不同，放牧对草地土壤理化性质的影响也没有统一的结论。有研究表明与放牧相比，围封有利于土壤保水、持水能力的提高和土壤有机质的增加，对退化草地土壤有着明显的恢复作用；也有研究表明放牧对土壤养分的影响并不显著[36-38]。本研究发现，季节性放牧显著改变了土壤含水量和容重，季节性放牧样地的土壤含水量小于围封样地，这是因为季节性放牧样地牲畜的啃食，造成样地内植被的盖度、高度、密度明显小于围封样地，增加了地表的裸露程度，从而造成表层土壤水分的蒸散发加强。而季节性放牧造成土壤容重减少的主要原因，是由于家畜通过践踏、排泄、采食等方式对植被、土壤产生一系列影响，随着干扰程度的增加，造成地表裸露和土壤疏松，从而减小了土壤容重。

本研究的结果表明，季节性放牧对土壤有机碳、全氮含量的影响最为显著，对土壤全磷、全钾含量有一定影响。与围封相比，季节性放牧导致了土壤有机碳含量的降低。这是因为季节性放牧增加了干扰，影响地表凋落物向土壤的物质输入过程，同时由于牲畜的啃食和踩踏，使得季节性放牧样地植被盖度、高度、密度降低，使土壤固碳能力降低[39]，这也与乔春连等人的研究结果一致[40]。单贵莲等研究也表明，自由放牧显著降低了0～30 cm土层的有机碳含量，其中0～10 cm土层差异最为显著[41]。而在土壤全氮指标上，则表现为季节性放牧大于围封样地，这主要由于季节性放牧有利于提高氮的循环速率及可利用性，例如牧草被家畜采食后的再生促进氮素向地上植物幼嫩器官重新运输分配[24]，结合家畜在草地上排泄粪尿，逐渐增加土壤全氮含量[38]。

4 结论

研究表明，与围封相比，季节性放牧显著降低了高寒草地植被的高度、盖度、密度，同时减少了一年生、两年生草本的数量，增加了多年生草本及灌木的分布。另外，季节性放牧也显著增加了高寒草地物种的丰富度、多样性及均匀度，但减少了优质牧草的数量，增加了毒草的数量。从土壤性质变化来看，季节性放牧显著增加了土壤全氮的含量，但造成了土壤碳库的明显损失。这表明我们应根据草地实际情况和需求来制定相应政策，不能单纯依靠某一指标来评判季节性放牧措施的好坏，而应结合物种的组成、牧草的优劣等多指标来科学合理的评价季节性放牧措施的合理性和适用性。