朱 林，车 轩，刘兴国，刘 晃，王小冬

（中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，农业部渔业装备与工程技术重点试验室，上海200092）

我国是世界第一水产养殖大国，2017 年我国水产养殖产量达4 905.99 万t[1]，其中，传统的水产养殖模式，得益于成本低廉而迅猛发展，占比较大。水产养殖动物只能利用饵料蛋白的20%～30%，导致残饵及粪便在水体中大量积累，产生大量有毒的氨态氮、亚硝酸态氮，传统的养殖模式主要通过换水解决氮污染物积累的问题，不仅浪费宝贵的水资源、增加换水的电费成本，还带来了环境恶化、水资源短缺、养殖土地资源锐减及水产动物病害频繁暴发等问题。2018 年，国家发布了一系列文件，部署了污染防治及保护生态环境的相关工作，其中，农业农村污染治理攻坚战位列七大标志性重大战役，如何减少水产养殖污染是目前行业面临的重大课题。生物絮团技术（Biofloc Technology，BFT）是近年来发展起来的一种通过调控养殖池中微生物组成，利用微生物调控水质的新型养殖模式。生物絮体不仅可以作为微生物的载体，有效转化系统里对生物毒性较大的氨氮、亚硝酸盐氮，其中的微生物体蛋白质还可以作为营养补充被养殖动物摄食，实现饲料营养的重复利用，提高饲料利用率。生物絮团通过同化、硝化及光合作用可快速降低水体中的氨氮浓度。国际上很多采用生物絮团技术的工厂化养殖系统经过研发、试验和改进，实现了零换水的目标[2]。

1 生物絮团的组成

生物絮团由细菌、藻类、原生动物及其胞外物等构成，生物絮团养殖系统细菌优势种群主要受饲料品质影响，因此，不同养殖品种生物絮团系统的主要优势菌群不同，刺参苗种培育池中生物絮团的主要优势菌群为黄杆菌纲（Flavobacteria）、α- 变形菌纲（Alphaproteobacteria）和芽孢杆菌纲（Bacillus）[3]。草鱼生物絮团养殖系统主要微生物类群包含变形菌、放线菌、芽孢杆菌及拟杆菌，其中，α-、β- 及γ-变形菌占据主要位置[4]。

2 生物絮团分类

2.1 异养同化型生物絮团

异养同化型生物絮团模式是指向养殖水体投入有机碳及碱类物质，提高水体中的碳氮比，大量培养水体中异养细菌，利用异养细菌同化无机氮的生物絮团模式。异养同化型生物絮团养殖模式对养殖人员的操作要求不高，只需要控制养殖系统中有足够的有机碳源和溶解氧，氨氮去除效率高[5-6]，但需消耗大量的有机碳源和氧气，增加了能耗和养殖成本，且产生过多的生物絮团和二氧化碳。异养同化生物絮团养殖模式的化学计量基础理论方程为：NH4+＋7.08CH2O＋HCO3-＋2.06O2→C5H7O2N＋6.06 H2O+3.07CO2。

2.2 自养硝化型生物絮团

生物絮团模式中既发生了异养同化作用，也发生了硝化作用[7]，这2 种模式的共同点是都能转化有毒的氨氮，使得养殖水质环境安全可控。但硝化细菌增殖速度比氨氧化细菌慢，硝化功能的构建滞后于亚硝化过程。因此，理论上可以实现2 种模式的驯化切换。相比异养同化型生物絮团模式，自养硝化型生物絮团具有两大优势：一是处理同样质量的氨氮絮团产生量更少，絮团去除压力更小，且水中总悬浮物更低，养殖动物摄食活性更佳。另一方面，耗氧更少且不需要添加有机碳源，降低了电耗和投入。自养硝化生物絮团主要作用细菌为亚硝化细菌和硝化细菌。系统的基础化学计量理论方程为：NH4+＋1.83O2＋1.97HCO3-→0.024 4C5H7O2N＋0.976NO3-＋2.90H2O＋1.86CO2。

亚硝酸和硝酸是氨氮氧化的代谢终产物，亚硝化细菌和硝化细菌的生长很多时候是不同步的。亚硝酸属于高毒性物质，如果系统中亚硝化细菌长得太快，则导致亚硝酸积累而造成系统崩溃；调控亚硝化细菌和硝化细菌的比例，是生物絮团从异养同化型向自养硝化型的关键。

3 生物絮团对养殖对象的影响

生物絮团是一种混合单细胞蛋白原料，鱼虾可摄食生物絮团[2]，国内外的学者使用氮同位素的方法证实了凡纳滨对虾、银鲫及罗非鱼摄食生物絮团[8-9]；甚至在短期使用生物絮团喂养克氏原螯虾比饲料投喂具有更好的养殖效果[10]；由于微生物蛋白可为仿刺参幼参较好的利用，因此，仿刺参配合饲料可考虑添加生物絮团，以节约成本。另一方面，有科研工作者研究了鲫鱼肝脏生化指标与添加生物絮团的饲料之间的相关关系，结果表明，最适添加浓度为10%，能显著提高其抗氧化性能。用生物絮团养殖异育银鲫可以提高脾、肾、肝和鳃中热休克蛋白HSP70 的表达量[11]。盐度大幅变化会导致生物絮团对虾养殖系统紊乱，其中的养殖对象凡纳滨对虾生长性能及生理健康等指标受盐度突变影响较大[12]。

4 生物絮团可实现水体中营养物质再利用

给水产动物投喂的饲料中，约75%～80%的氮以粪便和代谢物的方式排入水体，另有约10%～20%的饲料未被摄食溶解在养殖水体中，生物絮团可将水体中氮污染物转化为菌体蛋白，鱼虾等养殖对象会摄食粒径合适的絮团颗粒，这样就实现了蛋白的再利用[13]，从而降低饵料系数，因此，生物絮团养殖可以使用低蛋白的饲料以节约养殖成本[14]。

5 生物絮团可实现养殖对象的生物防治

生物絮团中的微生物源活性物质可以提高养殖对象的成活率[15]，主要表现在以下4 个方面。第一，生物絮团养殖模式不换水或者换水量较少，降低了养殖对象接触外源病原菌的可能性，切断了致病菌和病毒的传播途径[16]。在生物絮团模式中，因哈维氏弧菌对卤虫的感染率降低，可提高卤虫成活率，同时降低养殖动物摄食卤虫而感染哈维氏弧菌的概率[17]。第二，生物絮团中的假单胞菌、芽孢杆菌及其他细菌均能产生聚-β- 羟基丁酸，使养殖生物受细菌感染的概率降低[18]，并导致病原菌的群体感应紊乱[19]。第三，生物絮团中的微生物在生态位与弧菌等病原菌竞争营养和生长空间，抑制病原菌生长和繁殖[20]。第四，生物絮团含有多种细菌及细菌产物[21]，在凡纳滨对虾的饲料中拌服生物絮团投喂后，能显著提高凡纳滨对虾的免疫力和抗弧菌感染的能力[22]。

6 展望

目前，我国水产养殖环境污染形势不容乐观[23-25]，而生物絮团有望成为一种新的对抗水产养殖病原菌的有效方法[26]，尤其是自养硝化型生物絮团养殖模式，硝化型生物絮团技术是从异养型生物絮团提升、转化过来的。其核心内容就是生物絮团中的细菌种群结构的定向培育，尽量提高氮氧化细菌的比例。但硝化细菌增殖速度比亚硝化细菌慢，硝化功能的构建滞后于亚硝化过程[27]，此过程中的这种定向培育需要精确的氨氮浓度控制和相应的细菌营养关键技术。目前，关于异养型生物絮团驯化为硝化型生物絮团过程中细菌群落组成的变化研究还很少，驯化过程中细菌群落组成、添加不同比例有机碳源对生物絮团细菌群落的影响、硝化型生物絮团的驯化机制等还需要进一步研究。