刘砚涵,宫晓玮,夏兆飞

(中国农业大学动物医学院,北京 海淀100193)

丁酸梭菌是一种革兰阳性产芽孢的厌氧杆菌,因其可以产生大量丁酸而得名。丁酸梭菌由Prazmowski 于1880 年首次从猪的肠道中分离出来[1],并被认为是环境中、人体以及动物肠道中的共生菌群。此后,丁酸梭菌逐渐被很多亚洲国家,尤其是日本、韩国和中国等当做益生菌在畜禽养殖中使用[2]。很多研究表明,特定的丁酸梭菌菌株具有益生菌的特性,尤其在日本、韩国以及中国等亚洲国家很早就把丁酸梭菌进行商品化的使用[3-4]。丁酸梭菌因其具有促进机体生长、提高机体免疫、改善肠道菌群以及维持机体健康等诸多优点,而被开发为一种商品化的绿色添加剂。2003 年欧盟批准丁酸梭菌可以作为肉鸡和断奶仔猪的饲料添加剂。2009 年中国农业部允许将丁酸梭菌作为益生菌添加剂添加至畜禽的日粮中,进一步推动了丁酸梭菌在实际生产中的应用。同时,丁酸梭菌作为益生菌添加剂,具有绿色无污染、安全无残留、稳定不易产生耐药性的优势,已被广泛的应用于畜禽养殖业。因此,笔者总结了近几年关于丁酸梭菌应用的最新研究成果,重点关注丁酸梭菌在提高生产性能、改善肉品质、调节肠道菌群、提高免疫力等方面的实际应用,以期为丁酸梭菌在未来进一步的应用提供理论参考依据。

1 提高生产性能、改善肉品质

丁酸梭菌能够在畜禽肠道内分泌多种益生物质,如各种消化酶、短链脂肪酸以及维生素等,这些物质都可以促进对营养物质的吸收,从而提高饲料转化率,达到提高生长性能的效果。Yang 等研究发现,在肉仔鸡的日粮中添加丁酸梭菌,可以显著提高肉仔鸡整个生长期的平均日增重和终末体重[5]。Zhao 等研究发现,在ROSS308 肉鸡的日粮中添加1x109CFU/kg 的丁酸梭菌后,其平均日增重和日采食量均显著提高[6]。Zhang 等研究表明,在断奶仔猪的饲料中添加丁酸梭菌,可以显著提高饲料转化率,促进生长性能[7]。同时,消费者越来越重视肉产品的营养价值和健康功效,而多不饱和脂肪酸(PUFA)对维持人体健康具有非常重要的营养价值,还可以促进大脑和视网膜的发育以及预防心血管和其他代谢性疾病,因此提高肉产品的脂肪酸尤其多不饱和脂肪酸的含量是改善肉品质的努力方向[8]。对于畜禽产品来说,屠宰后24 h 肉的颜色是一个评估肉品质非常重要的指标,因为消费者通常只能通过肉色来判断肉产品的新鲜度。鸡肉是目前全世界需求最多的肉产品,因为鸡肉内含有相对较低的脂肪以及丰富的多不饱和脂肪酸[9]。研究表明,在500 日龄的ROSS 鸡日粮中添加丁酸梭菌后,胸肌肉色的亮度值(即L∗值)显著降低[10];在1 日龄AA 肉鸡日粮中添加丁酸梭菌,肌肉的剪切力显著降低,胸肌肉中的脂肪含量、C20 ∶5n-3(EPA)和多不饱和脂肪酸的含量显著提高[11],说明丁酸梭菌在一定程度上能显著改善鸡肉的肉品质。除此之外,丁酸梭菌还可以通过改善盲肠的菌群结构以及减少鸡肉脂肪酸氧化的方式来改善肉品质[12]。众所周知,北京烤鸭作为一种闻名世界的传统中国美食,人们对其肉品质、口感以及风味的要求越来越高,我们除了继续选育口感更佳的品种之外,还可以通过在饲料中添加益生菌的方式改善肉品质。研究表明,在1 日龄北京鸭日粮中添加丁酸梭菌,北京鸭胸肌的肉色显著改善,滴水损失以及剪切力显著降低,且肌肉的风味物质肌苷酸的含量显著提高,多不饱和脂肪酸以及风味氨基酸的含量也明显得到改善[13]。说明丁酸梭菌确实具有改善肉品质的作用,这是很多益生菌所不具备的功效,有助于其在畜禽养殖业的大力推广。

2 调节肠道菌群,维持机体健康

丁酸梭菌可以通过在肠道中产生丁酸,改善肠道健康,调控肠道菌群的平衡,增强宿主的免疫,提高饲料转化率以及抗病性,最终达到促进机体生长的作用。丁酸梭菌的益生产物丁酸能够促进肠道上皮细胞的发育,从而改善肠道长绒毛的形态结构[14],肠绒毛的高度与隐窝深度都与肠道消化吸收的能力密切相关[15]。研究表明,丁酸梭菌可以改善凡纳滨对虾的肠道微生物菌群组成,促进微生物的代谢活性,提高肠道的消化能力以及机体的免疫能力[16]。动物的肠道拥有巨大的表面积,为防止炎症的发生和病原体的感染提供了巨大的屏障。肠道的屏障功能与结构的完整性、免疫蛋白的含量以及稳定的微生物菌群均密切相关。丁酸梭菌CGMCC0313-1 株能够通过降低肠球菌属和肠杆菌属,增加乳杆菌属和双歧杆菌属来调节初生小鼠肠道的菌群平衡;也可以通过促进分泌型免疫球蛋白A(sIgA)的分泌来提高肠道细胞抗感染的能力[6]。说明丁酸梭菌不仅可以通过调节肠道菌群组成和丰度的方式提高机体健康,还可以通过抑制病原菌入侵的途径提高机体健康。研究表明,丁酸梭菌可以抑制致病性大肠杆菌(EHEC)引起的肠道紊乱,直接方式是抑制EHEC 在肠道内的粘附和生存,间接方式是通过调节凋亡抑制蛋白(XIAP)、FAS、Bcl2、Bax、p53 的表达以及抑制caspase-9 和caspase-3 的活性来拮抗EHEC 引起的凋亡,说明丁酸梭菌可以用于畜禽养殖过程中对细菌性疾病的预防[17]。Hossain 等的研究表明,肠道中酸性环境有利于有益菌更好的发挥其益生作用,而丁酸梭菌可以增加肉仔鸡肠道内乳酸菌和双歧杆菌等有益菌的数量,酸化肠道的内环境,在偏酸性条件下能抑制病原菌生长,减少有害菌的数量[10]。在断奶雷克斯兔的日粮中加入1.0×105CFU/g 的丁酸梭菌,不仅可以通过提高消化酶活性的方式促进生长,还可以改善肠道形态,提高肠道的屏障功能,更可以增加优势菌群如丁酸菌属的相对丰度,使致病菌如链球菌属的相对丰度降低,从而改善肠道菌群结构[18]。因此,丁酸梭菌可以通过增加肠道中有益菌和抑制致病菌的双重作用,调节畜禽肠道菌群的平衡,维持动物机体的健康。

3 提高免疫力,抵抗应激反应

丁酸梭菌具有双向免疫调节的能力,不仅能促进机体免疫器官的发育,激活机体的免疫应答,提高机体免疫力,还能抑制机体的炎症反应。丁酸梭菌能够激活Toll-样受体2(TLR2),TLR2 接受刺激后分泌NF-κB、促炎性因子白细胞介素-8(IL-8)、促炎性因子白细胞介素-6(IL-6)及抗肿瘤坏死因子-α(TNFα),进而抵抗病原菌的感染并避免自身免疫紊乱[19]。Zhang 等研究表明,丁酸梭菌能促进断奶仔猪回肠中TLR2/4 和接头蛋白MyD88 的表达量以及抑制负调控因子的表达量,提高血清中IL-8 含量,从而提高机体的整体免疫能力[7]。研究表明,丁酸梭菌能够显著提高樱桃谷鸭血清中免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)的含量,且与抗生素相比提高免疫力的效果更佳[5];Yang 等研究表明,丁酸梭菌在第2 周时就能提高肉鸡血清中IgA 和免疫球蛋白G(IgG)的含量,而在第3 周时血清中IgM 的含量也显著提高[20]。同时,丁酸梭菌也被证实在水生动物养殖中发挥着重要的作用,在凡纳滨对虾的日粮中添加丁酸梭菌CBG01 株后,其生长性能、抗病能力得到显著改善,免疫调控因子Toll、免疫缺陷(Imd)以及Relish 的表达量显著上升,mTOR 信号通路相关基因elF4Eα 和elF4E2 的表达量也显著提高[12]。在1 日龄AA 肉鸡日粮中添加丁酸梭菌,其肝脏SOD 的活性以及血清GSH 的含量显著增加,而肝脏以及血清中MDA 的水平都显著降低,说明丁酸梭菌可以提高机体的抗氧化能力,更好的抵抗应激反应[22]。

4 展望

近年来,丁酸梭菌因其能够提高畜禽生产性能、调节肠道菌群、维持肠道微生态平衡、提高机体免疫力以及改善产品品质等多重功效而被广泛应用于畜禽养殖业,是一种具有广阔开发前景的理想微生态制剂。同时,在畜禽饲料中添加饲用的丁酸梭菌制剂,有助于减少养殖过程中抗生素的滥用、减少抗生素在畜禽产品中的残留、降低抗生素引起的机体耐药性,也具有重要的公共卫生学意义。