郭美薇，刘凡铭，吕建洲

（辽宁师范大学生命科学学院，大连 116081）

青蒿素，一种高度氧化的倍半萜，含有独特的1，2，4-三恶烷环结构，在青蒿（Artemisia carvifolia）的腺状毛状体中产生，是一种重要的抗疟药物［1]。1971年，中国化学家从植物的多叶部分中分离出青蒿物质。植物生长调节剂（PGRs）是仿照植物激素的化学结构人工合成的具有植物激素活性的物质［2]。根据对植物茎尖的作用方式，植物生长调节剂分为：（1）植物生长促进剂，可提高非生物胁迫的恢复力，打破种子休眠，增强抗旱性、耐温性和氮肥利用率，促进植物茎伸长和生长［3]；（2）植物生长抑制剂，可抑制顶端分生组织生长，使其细胞的核酸和蛋白质合成受阻，细胞分裂慢［4]；（3）植物生长延缓剂，通过改变植物体内内源激素水平致使植物体节间缩短，诱导矮化，防止倒伏，促进侧芽萌发和生长，增加分蘖、促进根系发育［5]。在加拿大，利用植物生长调节剂提高生长缓慢的植物和移植幼苗的复垦成功率，促进土壤细菌群落（包括根霉）的繁殖，在环境压力下促进植物生长，并在气候变化期间增强适应性［6]。

植物化感作用的概念是由德国科学家Molish在1937年首先提出的。化感作用是一种化学生态防御机制，通过释放化学化合物对植物的生长或发育产生有利或不利的影响［7]。植物体释放的对其他生物产生有害或有益影响的有机物被称为化感物质［8]，一般从植物生长发育进程中通过降解、淋溶等方式释放的次生代谢物质进入环境中。有研究表明，青蒿的脂溶性浸提物和水浸提物会抑制多种杂草的生长。Morvillo等认为一年生艾草释放的化感物质（例如青蒿素）可能通过固氮共生体（Bradyrhizobium japonicum）直接或间接地影响作物，在除草剂的应用下，黄花蒿和大豆之间的化感作用和竞争性相互作用被忽略［9]。笔者将青蒿素对植物生长的影响及其化感效应研究成果进行综述，旨在利用化感活性物质开发新一代植物生长调节剂，合理有效利用资源，为发展可持续农业提供理论依据。

1 青蒿素的合成

青蒿素从药用植物黄花蒿（Artemisia annua Linn.）中分离得到，其分子结构复杂，化学合成难度极大［10]。了解青蒿素的生物合成及限制因子对青蒿素的合成有重要作用。Kayani等［11]采用非转基因（组织和细胞培养）和转基因结合细胞、组织和整个转基因组织培养来获取青蒿素，并说明青蒿素是在叶片的毛状体中自然产生的，但其生物合成并不局限于毛状体。Salehi等［12]研究了青蒿素生物合成的限制因子，对5个不同青蒿品种叶片的毛囊腺状体密度、叶片面积、青蒿素生物合成基因表达和参与毛囊形成的2个基因（Aa-TTG1和Aa-TFAR1）进行研究，结果表明，沙漠地区每片叶毛节面积最大，Aa-ADS，Aa-AlDH1，Aa-CYP71AV1，Aa-TTG1和Aa-TFAR1基因表达量最高；青蒿素含量低的桃腺毛密度高，TTG1和TFAR1高表达，青蒿素生物合成低表达；无青蒿素含量的呼罗沙尼具有非常低的腺毛密度和基因表达。

2 青蒿素对植物生长的影响

2.1 影响青蒿素化感作用的因素和青蒿素释放途径

前人研究表明，一些植物不论环境如何，都要释放化感物质影响邻近植物的生长。Aftab等［13]研究在黄花蒿叶片上施用水杨酸（SA）对青蒿素化感效应的影响，结果表明，青蒿素的含量和产量受到SA的积极调控，与空白对照相比，施用1.00 mM SA的处理青蒿素含量及产量分别增加了25.8%和50.0%，化感效应显著增强。Domokos等［14]研究发现，一定量的丛枝菌根真菌（AMF）可增强青蒿素化感效应，AMF和青蒿素的相互作用可显著增加鲜、干植物的生物量。已有研究表明，化感物质的浓度随自身和环境条件的不同其释放量有显著差异。因此，研究青蒿素化感作用应同时考虑化感物质的数量及相互作用。植物通过适当的途径向体外释放化学物质而影响邻近植物的生长。青蒿素化感物质是经自然途径进入环境的化学物质，主要途径有：植物向体外释放挥发物质；雨雾从植物表面淋溶；植物从根部分泌；植物残株或凋落物分解［15]。研究发现，植物根系分泌的青蒿素和残株分解产生的化感作用比另两个途径重要，主要是这两个途径涉及到土壤和微生物的作用，很难分辨具体机制［16]。

2.2 青蒿素对土壤成分的影响

田间种植黄花蒿将产生大量的青蒿素，严重危害土壤，对土壤中微小的生物造成影响，并引起水环境的淋滤现象。研究表明，青蒿素可显著降低土壤微生物生物量碳、氮和有活性的脱氢酶和脲酶，抑制一些细菌的生长、繁殖和新陈代谢［17]。Jessing等［18]采用超临界流体萃取（SFE）和高效液相色谱法（HPLC）对砂质、黏土和腐殖质土壤样品中青蒿素的提取进行了研究，定量测定青蒿素的含量。Zeng等［19]研究了青蒿素对土壤中磷增溶细菌（PSB）的影响，结果表明，青蒿素浓度较低时，在土壤和培养液中显著降低了除荧光假单胞菌外的PSB数量，这表明高青蒿素抑制细胞分裂或导致PSB死亡。与原始土壤相比，PSB接种显著增加了Olsen P，而青蒿素的添加减少了土壤中的P形态。Li等［20]研究青蒿素对森林土壤中外生菌根真菌分离株的化感作用，在不同浓度的青蒿素培养液中比较Suillus subluteus（S.subluteus 12）和Suillus luteus（S.luteus 1，S.luteus 13，S.luteus 11），结果显示，青蒿素明显抑制了所研究真菌的生长，添加25 mg青蒿素，与对照组（不含青蒿素）相比，真菌生物量减少78.6%（S.luteus1）、96.7%（S.luteus13）、77.8%（S.luteus 11）和86.8%（S.subluteus 12）。

青蒿素在土壤中的植物毒性也表明青蒿素化感作用对植物生长有益，可使植物免受昆虫和其他食草动物以及病原体和竞争植物物种的危害。

2.3 青蒿素对植物生长的影响

有研究表明，青蒿素可抑制植物种子萌发及幼苗生长。青蒿素影响细胞增殖、超微结构、生化反应、蛋白质合成和基因表达等，最终导致受体生物生长停滞、损伤或死亡［21]。Lommen等［22]为了探究黄花蒿中青蒿素的产量形成过程，研究了两个田间试验中单个叶片发育期间青蒿素的积累，结果表明，在叶片的生命周期中，青蒿素总是存在且稳定增加，直到衰老后叶片变成褐色时达到最大浓度。Yan等［23]研究了青蒿素对拟南芥（Arabidopsis thaliana）根向重力曲率和发育的影响，外源施用的青蒿素干扰根向重力反应，抑制初生侧根和根毛的形成，并防止侧根和根毛伸长，青蒿素对根向重力和根系发育的影响在很大程度上取决于淀粉粒和生长素水平的降低，以及生长素再分布。白祯等［24]用不同浓度的青蒿素处理菜豆、豇豆、大白菜和小白菜，研究黄花蒿产生的化感物质“青蒿素”对蔬菜种子发芽及幼苗生长的影响，结果显示，用青蒿素浸种后，蔬菜幼苗的根系活力降低，抑制合成酶催化的生化反应，对蔬菜种子发芽及幼苗生长起抑制作用，且浓度越高，抑制作用愈强。来庆捷等［25]采用室内培养皿法，证明随青蒿素浓度的升高，会降低小麦种子发芽率、苗高、根长、根鲜重和茎的鲜、干重，增加根干重和根冠比，且青蒿素浓度越高，小麦的根系活力和可溶性蛋白含量会越低，而可溶性糖含量则随之递增，叶绿素含量则呈先升高后降低的趋势。孙婧迪等［26]用同样方法考察青蒿素对大麦种子的影响，其结果与来庆捷等相同。张警方等［27]、李雪丽等［28]、刘小萌等［29]分别考察了青蒿素对绿豆、红小豆以及豌豆生长的影响，结果显示，作物的发芽指标及株高、根长、鲜重、干重等均低于对照组，且对根的抑制作用比对茎的抑制更明显。

大量研究表明，每种植物都有其独特的适应逆境的机制，当周围环境变化时，植物可通过对可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸的调节来提高适应环境的能力，从而保持良好的生长状态［30]；或通过对体内几种膜保护酶活性的调节，提升自身抵抗逆境的能力［8]。青蒿素化感作用抑制了植物的生长发育，会对农业生产和土壤环境造成重大影响。

3 问题与展望

青蒿素作为一种新型的植物生长调节剂，对植物的部分理化性质起抑制作用，对农作物生长甚至生态系统的稳定性具有重大影响，为进一步开发新的无公害的植物除草剂提供了理论依据。虽然青蒿素普遍应用于抗肿瘤、抗疟疾、免疫调节等方面，但调节植物生长的作用也不容小觑。青蒿素在我国土壤中的含量、分布、降解及对土壤微生物化感效应的研究相对较少，作用机制十分复杂，今后应对植物的生长调节机制和青蒿素抑制植物生长的原因进行多方面、多层次的研究。