刘阳

摘 要：以华北落叶松纯林和混交林为研究对象，通过比较抚育前、后林下物种多样性的变化，分析抚育间伐对林下物种多样性的影响。结果表明：抚育间伐后，华北落叶松纯林、混交林林下物种的丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数整体呈增加的趋势，但个别样地有所降低，其中纯林草本多样性的增加约为混交林的2倍，混交林丰富度的增加为纯林2.7倍，其余指数约为纯林4倍。通过SPSS配对样本t检验得出，抚育后华北落叶松纯林草本层物种多样性显著增加，灌木层增加不显著，混交林草本层多样性增加不显著，灌木层除丰富度外显著增加，抚育间伐有利于华北落叶松林下物种多样性的提高。

关键词：抚育间伐；华北落叶松；物种多样性

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）15-0104-04

Abstract：In this paper，the species diversity of understory vegetation about the tending groups and the control groups was obtained by investigating the understory vegetation in the Larix principis-rupprechtii pure larch forest and mixed forest.By comparing and analyzing the change of the different groups of the species diversity of understory vegetation，the reasonable thinning intensity was determinedin Larix principis-rupprechtii to provide a scientific basis for forest management. The results showed that after tending thinning， the Richness，Shannon-Wienerindex，Simpson index and Pielou evenness index showed an increasing trend as a whole，but decreased in some plots，and the percentage of the increase of herbaceous diversity in the pure forest was about 2 times of that in the mixed forest. The richness of mixed forest was increased by 2.7 times as much as that of pure forest，and the other indexes were about 4 times of that of pure forest. Through SPSS paired sample t test，the Larix principis-rupprechtii pure larch forestherb diversity increased significantly and the shrub diversity index did not increase significantly， the mixed herb diversity did not increase significantly and the shrub diversity index increased significantly except the richness. Effects of tending thinning on species diversity of Larix principis-rupprechtiiforest are distinct.

Key words：Tending thinning；Larix principis-rupprechti；Species diversity

1 引言

撫育间伐是一种重要的森林经营措施，能为林木提供适宜的生长环境，提高林木质量，同时也会影响森林生态系统内部物种的多样性。物种多样性不仅反映了群落组成中物种的丰富程度，也反映了不同自然地理条件与群落的相互关系，以及群落的稳定性与动态，是群落组织结构的重要特征[1]。在对多样性的探究上，众多学者均是采用物种丰富度、多样性指数和均匀度3种指标来描述的[2-5]。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是华北地区的主要造林树种，其长势良好、材质优良、适应性强，在涵养水源、保持水土、调节气候等方面都发挥着重要的作用[6]，其总体质量关系到京津冀地区的生态环境建设[7]。

本研究通过对抚育间伐前后华北落叶松纯林和混交林林下灌草丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数的研究，分析得出抚育前后对照样地与抚育样地林下物种多样性的变化，以及是否显著。物种多样性可作为衡量森林质量变化的重要指标，多样性高的林分生态系统更加稳定，丰富的多样性还会促进生态系统功能的优化[8，9]。因此，研究抚育间伐对华北落叶松林下物种多样性的影响，可为提高物种多样性以及合理生态经营提供理论依据[10]。

2 研究区概况

2.1 地理位置 木兰林管局各林场位于滦河上游地区，地处河北省满族蒙古族自治县内，属阴山、大兴安岭、燕山余脉的交汇地带，是京津地区重要的水源涵养功能区。地理坐标为116°32′～118°14′E，41°35′～42°40′N，东西长128km，南北宽98km，地势呈西北高，东南低，海拔在750～2000m。

2.2 气候条件 木兰林管局各林场在寒温带到中温带，属半湿润至半干旱大陆性季风型山地气候，气候特点四季分明，春季干旱多风，夏季凉爽无暑热，秋季风力较大，最大可达6～8级，冬季受西伯利亚高压控制，盛行西北风，寒冷干燥。无霜期67～128d，年平均气温-1.4～4.7℃，极端最高气温38.9℃，极端最低气温-42.9℃，年均降水量380～560mm，主要集中在7—9月，年蒸发量1350～1500mm。

2.3 森林资源现状 本研究中华北落叶松林多为人工林，混交林多为人天混交，林龄在20～30a，混交林中的主要阔叶树种有棘皮桦（Betula dahurica）、白桦（Betula platyphylla）、白杨（Populus tomentosa），林下主要草本植物有披针苔草（Carex lanceolata）、华北乌头（Aconitum soongaricumvar）、蛇莓（Duchesnea indica）、龙牙草（Agrimonia pilosa）等，主要灌木有接骨木（Sambucus williamsii）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、大叶小檗（Berberis amurensis）、山刺玫（Rosa davurica）等。

3 研究内容与方法

3.1 研究内容 以华北落叶松纯林和混交林2种类型林分为研究对象，研究抚育间伐对其林下物种多样性的影响。研究以2014年和2016年野外调查数据为基础数据，分析抚育前后华北落叶松林下灌草丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数的变化，并采用SPSS用配对样本t检验的方法，研究该变化是否显著。

3.2 研究方法

3.2.1 样地的设置 在研究区选择华北落叶松纯林和混交林，沿等高线平行布设抚育样地和对照样地，共66块（22块纯林抚育样地、22块纯林对照样地、11块混交林抚育样地、11块混交林对照样地），面积均为600m2（20m×30m）。纯林抚育强度为8%～40%，混交林的抚育强度为25%左右。采用5点取样法，在样地中心点和四边角分别设置5m×5m的灌木样方，同时在每个灌木样方设1m×1m的草本样方。分别于2014、2016年调查样方内灌木和草本的种类、株（丛）数、高度和盖度，同时记录样地的基本信息，如坡度、坡位、海拔、郁闭度等。

3.2.2 数据处理 林下物种多样性的研究主要采用物种丰富度（R）、Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（E）4个指标，各多样性指数指标计算公式如下：

（1）Simpson多样性指数：

[D=1-i=1S（Pi）2] （1）

（2）Shannon-Wiener多样性指数：

[H′=-i=1Spilnpi] （2）

（3）Pielou均勻度指数：

[E=H′lnS] （3）

其中Pi代表第i个物种个体数与群落中物种总个数的比值，S代表群落中的总物种数。

运用Excel 2007进行数据的整理和作图，运用SPSS21.0进行配对样本t检验。

4 结果与分析

4.1 纯林林下物种多样性

4.1.1 草本多样性 华北落叶松纯林抚育间伐之后，其草本丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数分别增加0.9、0.062、0.220、0.049（表1），通过SPSS配对样本t检验2014年和2016年各多样性指数，抚育样地多样性指数显著增加（P<0.05），对照样地增加不显著。因为抚育之后，林分郁闭度减小，林下空间增大，林内光照充足，喜光植物增加，例如鸡腿堇菜（Viola acuminata）、山芹（Ostericum sieboldii）、野豌豆（Vicia sepium）等。由图2可以得出，有80%的抚育样地多样性增加，而只有50%的对照样地多样性指数增加，抚育间伐使华北落叶松纯林草本的多样性显著增加。

4.1.2 灌木多样性 华北落叶松纯林抚育间伐之后，其灌木的丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数分别增加0.2、0.091、0.119和0.095（表2），通过SPSS配对样本t检验2014年和2016年各多样性指数，抚育与对照样地增加都不显著（P>0.05）。因在所有的纯林抚育样地中，抚育强度小于15%的样地共有8块，这些样地的灌木多样性增加较少。抚育强度较小，时间短，故其多样性没有显著增加。由图2可知，抚育样地各多样性指数减小的样地数目明显少于对照样地，尤其抚育、对照样地Simpson多样性指数减小的样地数分别为13和19块，抚育间伐对灌木多样性的影响在较短年限虽不显著，但与对照样地相比，多样性还是有明显增加。

4.2 混交林林下物种多样性

4.2.1 草本多样性 华北落叶松混交林间伐之后，其草本丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数分别增加0.4、0.030、0.102和0.037（表3），通过SPSS配对样本t检验2014年和2016年各多样性指数，抚育与对照样地的增加都不显著（P>0.05）。因为林下草本层多样性不仅受乔木层影响，在一定程度上也会受灌木层影响，混交林下有胡枝子（Lespedeza bicolor）、毛榛（Corylus mandshurica）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）等高大的灌木，森林抚育间伐之后，为林下灌木提供适宜的生长条件，而高大的灌木又抑制了喜光的草本生长。由图3可知，抚育、对照样地多样性增减的样地数目相差不大，因外界的干扰也会对多样性造成影响，而在总共的11块抚育样地中，有5块样地受到强度干扰，2块受到中度干扰，例如践踏和畜牧，故抚育、对照样地无明显差别。

4.2.2 灌木多样性 华北落叶松混交林间伐之后，其灌木的丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数分别增加0.1、0.089、0.163和0.129，通过SPSS配对样本t检验2014年和2016年各多样性指数，抚育样地除丰富度外，其余多样性指数都显著增加（P<0.05），对照样地各指数增加不显著。混交林为复层林冠，林内环境异质性较强，为毛榛（Corylus mandshurica）、刺五加（Acanthopanax senticousus）、土庄绣线菊（Spiraea pubescens）等喜光植物和锦带花（Weigela florida）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）、胡枝子（Lespedeza bicolor）等耐荫植物提供适宜的微环境，林内灌木丰富度原本就较高，又因抚育时间较短，所以其丰富度指数没有显著增加。由图4可知，抚育、对照样地灌木多样性增减的样地数目相差不大，同样也因外界干扰的影响。

4.3 纯林和混交林物种多样性的比较 由表5可知，抚育间伐之后，华北落叶松纯林草本的丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数增加的百分比约为混交林的2倍。由表6可知，混交林的丰富度增加百分比为纯林的2.7倍，Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数增加的百分比约为纯林的4倍。因混交林在抚育前就有的高大灌木，影响了草本的生长，所以混交林草本多样性增加要小于纯林，而混交林的环境异质性较强，且抚育强度为25%左右的中度抚育，所以即使在抚育年限较小的情况下，灌木多样性也显著增加，且增加幅度大于纯林样地。

5 结论与讨论

5.1 结论 通过抚育间伐，华北落叶松纯林和混交林林下物种的多样性呈增加趋势，但也有个别样地减少。其中，纯林草本多样性显著增加，灌木增加不显著；混交林灌木多样性显著增加，草本增加不显著；所有对照样地林下物种多样性都没有显著增加。对比纯林与混交林抚育样地多样性增加的百分比，纯林草本多样性增加大于混交林，灌木多样性增加小于混交林。综合来看，抚育间伐可提高华北落叶松林下物种多样性。

5.2 讨论 毛志宏等在辽宁清源间伐后的落叶松林林内光照和草本多样性的关系的研究中，得出的抚育间伐改善了林内光照条件，改变了林下草本的组成，提高了林下草本多样性的结论[11]，以及张鼎华等认为的抚育间伐降低了林内密度，改变了林内的光照、温度等生境条件，减少了植物种内对养分和水分的竞争，促进了林下植被物种多样性增加的观点[12]，与本文所得抚育间伐使华北落叶松纯林草本和混交林灌木显著增加的结论相一致。有研究结果表明，中度抚育对林下物种多样性的增加效果最显著[1，13]，在接下来的研究中，还可以探讨不同抚育强度对华北落叶松林下物种多样性的影响，为其合理经营提供更多参考。由于森林抚育的后效性，所以在较短时期中物种多样性变化并不十分明显，应在长期定位观测与分析基础上，针对抚育间伐对森林物种多样性的影响进行深入研究。本研究对木兰林管局华北落叶松纯林和混交林抚育间伐前、后林下物种多样性进行了初步研究，表明抚育间伐对于促进林下物种多样性的提高有一定的积极作用，但因现在调查的抚育年限较短，小部分研究样地又有人为因素干扰，所得结果可能不够充分，应再扩展评价指标，获得更完善的技术资料。

参考文献

[1]马履一，李春义，王希群，等.不同强度间伐对北京山区油松生长及其林下植物多样性的影响[J].林业科学，2007，43（5）：1-9.

[2]李苗，李凯荣，杨晓毅，等.淳化县人工油松林林分结构及林下植物多样性研究[J].水土保持研究，2010，17（6）：142-147.

[3]郝建锋，王德艺，李艳，等.人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响[J].生态学报，2014，34（23）：6930-6942.

[4]汪平，贾黎明，李效文，等.侧柏游憩林抚育对林下植物组成及多样性的影响[J].东北林业大学学报，2012，40（11）：78-82.

[5]罗应华，孙冬婧，林建勇，等.马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响[J].生态学报，2013，33（19）：6154-6162.

[6]侯登峰.森林定向目标抚育间伐技术路线构建[J].安徽农学通报，2012，18（9）：152-153.

[7]孙德利，张梅春，吴耀先，等.落叶松人工中幼龄林抚育效果初探[J].辽宁林业科技，1996，4（6）：20-24.

[8]Tilnau D，Downing J A，Wedln D A.Does diversity beget stability[J].Nature，1994，37（33）：113-114.

[9]Karieva P.Diversity begets Productivity[J].Nature，1994，386（15）：686-687.

[10]李春義，马履一，徐昕.抚育间伐对森林生物多样性研究进展[J].世界林业研究，2006，19（6）：27-32.

[11]毛志宏，朱教君，刘足根，等.间伐对落叶松人工林内草本植物多样性及其组成的影响[J].生态学杂志，2006，25（10）：1201-1207.

[12]张鼎华，叶章发，范必有，等.抚育间伐对人工林土壤肥力的影响[J].应用生态学报，2001，12（5）：672-676.

[13]朱玉杰，董希斌.大兴安岭地区落叶松用材林不同抚育间伐强度经营效果评价[J].林业科学，2016，52（12）：29-38.

（责编：张宏民）