马 芳,王顺忠,冯金朝,桑卫国,,*

1 中央民族大学生命与环境科学学院, 北京 100081 2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093

物种组成是形成群落结构的基础,有助于了解一定区域内植物长期作用、发展和演化的状况,同时物种的空间分布格局不仅能反应物种过去一系列的生态学过程而且也是探明物种多样性维持机制的基础。以大型森林固定监测样地为平台开展生态学研究是近年来生态学和生物多样性领域的一大研究热点[1]。自1980年在巴拿马Barro Colorado 岛建立第一个大型监测样地以来,陆续在15个国家和地区建立了20个固定监测样地。样地中定位和挂牌监测的木本植物种数、个体数丰富,不仅为研究提供了海量的监测数据,也为人们了解生物多样性的变化及其影响,理解物种共存机制等提供了翔实的数据,基于此发表的学术论文,在生态学领域产生了很大影响[1]。因此,以大型森林固定监测样地为平台对群落物种组成、群落结构的研究对揭示地带性植被演替规律及生物多样性维持机制就尤为重要。

森林树木死亡是一个重要的生态学过程,会发生在个体发育的不同阶段,是各种生态学机制综合作用的结果,是森林演替更新过程的重要内容[2]。枯立木是干枯、站立的死亡木,是森林结构的重要组成部分,是活立木演替的产物。形成枯立木的原因很多,如生境过滤、生物竞争、自然更新、生理死亡、病虫害、意外灾害等[3]。活立木和枯立木物种组成、径级结构、分布格局是探讨其死亡时间、枯立过程的重要因素,对周围物种多样性、种内种间竞争、种群的动态、群落维持机制提供影响依据。当单位面积森林中枯立木多度相对较大时,森林将更易形成林窗,改变光资源空间利用格局,促进林下层物种更新,更多木质残体参于分解,丰富土壤有机质并影响植物生长,因此枯立木多度可作为预示森林群落结构及微生境发展动态的重要指标[4- 5]。空间格局是生态学研究的热点,不同尺度上空间格局成因各异,作用机制及强度也都不同,如较大尺度上生境过滤可能占主导作用,中小尺度范围内竞争作用更加有效,而其他事件可能不受尺度制约。由此可见,不同尺度的空间格局能反映活立木向枯立木转化的生态机制的作用过程[5-7],是解析枯立木形成原因的切入点之一。枯立木的物种组成及空间分布格局也易受群落类型、生境异质性、径级大小、干扰强度等影响,表现出一定的差异性。因此,对森林中活立木、枯立木物种组成及空间分布进行多方位、多角度量化分析,有助于更好地理解森林树木死亡原因、森林群落动态规律以及生态系统物质能量循环过程等生态学问题。目前,国外立木死亡原因及空间格局的研究主要围绕干扰及林地更新、生物多样性、尺度效应、时空变异等对生态系统的影响展开[8-11],而国内对于立木空间格局的研究主要涉及群落组成、环境解释、储量动态等方面[12-15],结合国内外当前研究现状,我们认为这些研究通常以单一活立木或枯立木为研究对象,少有研究将二者共同作为支点验证树木死亡前后空间格局的变化及关联,而对活立木与枯立木互为影响机制的关系探讨则更为少见。

本研究以大型固定监测样地为平台,以东灵山暖温带次生常绿阔叶林动态样地物种的调查结果和样地粗木质残体调查结果为基础,分析了活立木和枯立木物种组成、径级结构和空间格局等,对树木死亡前后的原因机制进行分析探讨,以期为暖温带次生常绿阔叶林生物多样性及其维持、更新演替植被恢复、对全球变化的响应等研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

图1 样地等高线图

东灵山地处暖温带落叶阔叶林区,该地区植被具有明显的暖温带落叶阔叶林区域北部亚带植被特色,群落结构相对复杂,是中国暖温带地区开展研究工作较早较多的地点之一(图1)。东灵山20 hm2温带落叶阔叶次生林动态监测样地位于北京市小龙门森林公园保护区中心地带(115°26′E, 40°00′N),属暖温带大陆性季风气候,四季分明,年平均气温4.8℃,最热月(7月)平均温度18.3℃,最冷月(1月)平均温度-10.1℃。全年无霜期约为195 d。年日照2600 h。年降水量为500—650 mm,6—8月的降水量约占全年降水量的78%。样地土壤以山地棕壤为主。植被为典型的暖温带落叶阔叶次生林,群落发育良好。群落灌木较多,乔木可高达20 m,垂直结构复杂,成层现象较明显,地形复杂,最高海拔为1509.3 m,最低海拔为1290.0 m,平均海拔为1395 m,最大高差为219.3 m。地势较陡,坡度范围20°—60°。主要包括辽东栎林、胡桃楸林、黑桦林、白桦林及杂木林等森林类型及由它们组成的混交林,整个森林植被处于演替的中期[16-17]。

1.2 野外调查

2010年,将20 hm2样地划分为500个20 m×20 m的单元格,以单元格为基本调查单位,以东北角为样地的起点,西北角为终点,对样地内所有胸径DBH≥1 cm的木本植物挂牌标记,并记录种名、胸径和坐标。2016年,以第一次全面调查数据为基础,对样地内所有胸径≥1 cm、高度≥130 cm的枯立木,记录树种,测量胸高直径,记录坐标等。

1.3 数据分析

选择单变量成对相关函数(pair correlation function)g(r)对坐标数据进行解释分析[18-19]。双关联函数g(r)是从Ripley′s K函数推演而来,Ripley′s K(r)是以某一任意点为圆心、r为半径的圆内,期望点数与样方内点密度的比[20],g(r)是基于成对个体间距离的关联性函数,分析以r为半径、指定宽度的圆环内所有个体的分布[21],计算过程中消除了累积效应,因此g函数能更加敏感地判断某一尺度上点的实际分布偏离期望值的程度。

式中,A为样地面积,n为样地中个体总数。uij为i和j两点之间的距离,当个体i和j的距离u≤r时,Ir(u)为l,反之则为0;Wij为以i为圆心dij为半径的圆面积(周长)在面积A中所占比例。

g函数通过R语言(R Development Core Team, 2017)中的spatstat包[22]实现(r取值0—50 m,采用99次Monte Carlo模拟产生99%置信区间envelope)[23-24]。g(r)=1对应完全随机(complete randomness),g(r)>1表明研究对象在距离r上聚集分布,而g(r)<1表明是规则分布[25]。

空间关联的分析本文主要关注不同径级活立木与枯立木空间关联性,未对不同树种种间关联做统计分析。g12(r)是由k12(r)转化而来,要考虑2种不同分类在尺度r内的数目,式(3)、(4)中,n1、n2表示两种分类个体数,其他含义同上。在研究不同径级活立木与枯立木相关性中,当g12(r)高于上包迹线表示格局为正关联;如果函数值在上下包迹线之间,表明接受零假设,表示格局不关联;低于下包迹线,表示格局为负关联。

2 结果

2.1 枯立木与活立木物种组成

样地内DBH≥1 cm的活立木共有58种,分属于33属18科[26],以落叶阔叶树种为主,包含该地区植被林冠层中大部分常见的物种[17]。样地内DBH≥1 cm的枯立木共有33种,分属于23属15科。物种水平上,在活立木中占有优势的六道木(Abeliabiflora)、毛叶丁香(Syringapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica)在枯立木多度中中并未有明显表现,而山杨(Populusdavidiana)、棘皮桦(Betuladahurica)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)在枯立木中却占比较高,可能是由于其自身特性及演替系列中地位决定的。

表1 东灵山20ha样地活立木和枯立木优势科与物种

样地中活立木、枯立木多度前5的科、种

2.2 枯立木与活立木径级结构

样地中DBH≥1 cm的活立木共有103702株,植株密度为5185.1/hm2;枯立木共有4543株,植株密度为204.9/hm2二者均包括了分枝和萌枝的个体数。活立木与枯立木的径级分布随径级增大,均表现出先增大后减小的趋势,小径级个体数量在活立木和枯立木的径级分布中优势显著(图2)。活立木：DBH<5 cm,80888株,在活立木中占比为78%,而DBH≥20,4569株,占比为4%;枯立木,DBH<10 cm,2344株,在枯立木中占比为51.6%,DBH≥20,419,占比为9%。经初步分析,小径级个体数量较多的原因(1)活立木：六道木、毛叶丁香等树种多为丛状、簇状生长繁殖,母株附近聚集大量个体,但又由于自身特性很难出现大径级个体;(2)枯立木：活立木小径级个体由于密度制约和资源竞争等导致大量死亡。植物群落中,通常依据种群的年龄结构判断种群动态和群落演替,但由于木本植物个体的年龄测量时操作困难且易破坏树木,往往以胸径代替年龄来进行径级结构分析[27]。

图2东灵山20 hm2样地活立木与枯立木径级分布

2.3 枯立木与活立木空间格局

活立木的空间分布,在0—50 m的尺度上,径级DBH<10 cm,主要表现为聚集分布(图3-A、B);径级10 cm≤ DBH <20 cm,当尺度增加到接近50 m时,聚集强度减小,出现随机分布的趋势,当尺度超过50 m,却又回归为聚集分布(图3C);径级20 cm≤ DBH <40 cm,尺度小于5 m,呈现规则分布,大于5 m转变为聚集分布(图3D);DBH≥40 cm,尺度接近40 m时,表现为随机分布,其他尺度,均为聚集分布(图3E)。同种个体易于聚集在紧邻同种个体的周围,符合自然群落种群聚集分布的一般规律,随着径级的增大,聚集强度逐渐减小。

图3 东灵山样地活立木与枯立木空间分布点格局分析

枯立木的空间格局,在在0—50 m的尺度上,径级DBH<5 cm,尺度接近30 m时,出现随机分布,随后一直延续(图3F);径级5 cm≤ DBH <20 cm,一直呈现聚集分布(图3G、3H);径级20 cm≤ DBH <40 cm,尺度大于40 m小于50 m时,有随机分布的趋势,但仍表现为聚集分布(图3I);径级DBH≥40 cm,尺度接近30 m时,出现随机分布且一直延续,置信区间无显示可能是因为个体数太少所致(图3J)。

2.4 活立木与枯立木分布及径级关联分析

植物种群的空间格局不但因种而异,而且同一种在不同发育阶段、不同的生境条件下也有明显差别,这与森林群落的自然稀疏过程、干扰格局以及环境的变化有密切关系。活立木和枯立木的分布,5 cm≤ DBH <20 cm(图4B、4C)密度最大,最为集中,整体趋势单峰近正态分布。按照径级代替龄级的方法统计,则小树(5 cm≤ DBH <10 cm,图4B)、中树(10 cm≤ DBH <20 cm,图4C)所占比例最高,大树(DBH≥20 cm,图4D、E)较少,说明种群为进展型种群,无老龄化。对样地内不同径级活立木与枯立木不同尺度关联性分析表明,活立木径级对枯立木径级影响以正相关为主(表2),小树,尺度大于30 m,活立木径级不构成影响;中树,尺度小于10 m时为负相关,其他均为正相关;大树则所有尺度均为不相关。

图4 东灵山样地不同径级活立木与枯立木分布

径级/cmDBH Class尺度 Scale/mr<1010≤r<2020≤r<3030≤r<4040≤r<50活立木DBH<5↑↑↑rrLive Standing Tree5≤DBH<10↑↑↑↑↑10≤DBH<20↑↑↑↑r20≤DBH<40↓↑↑↑↑枯立木SnagDBH≥40rrrrr

↑表示正关联,↓表示负关联,r表示无关联

3 结论与讨论

东灵山样地中,活立木与枯立木的科水平与物种水平并非一一对应,活立木中占优势地位的蔷薇科(Rosaceae)、杨柳科(Salicaceae)、桦木科(Betulaceae),在枯立木多度优势也十分明显,而忍冬科(Caprifoliaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)枯立木却并未承接活立木的个体优势,可能与该科物种的生活史策略[28]及所占据的生态位有关。活立木中个体数明显高于其他种的六道木(Abeliabiflora)、毛叶丁香(Syringapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica),多度在枯立木中却并不显著,而山杨(Populusdavidiana)、黑桦(Betuladahurica)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)、蒙古栎(Quercusmongolica)在枯立木中却占比较高,可能是由于这些物种自身特性、繁殖策略及在演替系列中地位决定的。枯立木的产生,导致了群落种类结构的变化,促进了森林群落的演替这一森林生态系统的动态过程,这种动态是受本地带的生态综合作用过程所决定的。山杨、黑桦、大叶白蜡等先锋树种具有高的生活力,生长很快,但成林后结构简单,透光率大,高温低湿,但其为阳生树种提供较好的生境,这些阳生性树种入侵杨桦林并长势良好,阴蔽条件增加,导致杨桦种群不能自然更新而消亡,但中生性树种却有了很好的环境,种群逐步扩大,群落更为复杂,阴蔽条件继续积累,阳生性树种也逐步消亡,群落渐趋于以中生性树种为优势达到顶级群落,而枯立木便是活立木随着演替进行逐渐消亡产生的,其对于解释演替与树种对不同生境响应机制有重要作用。东灵山暖温带落叶阔叶林为次生植被,是在原生植被遭到破坏的群落斑块上演替而来,枯立木的产生对加速群落的恢复演替关系重大。

不同径级树木的生长状况和死亡格局均不相同,是植物生长与环境关系的综合反映,研究活立木与枯立木的径级结构,能够解释演替过程的驱动因子和影响因素,预测演替方向,揭示种群龄级变化。东灵山样地小径级的活立木、枯立木多度优势显著,且主要径级集中于<10 cm,这与新西兰山毛榉林(Nothofagussolandrivar.cliffortiodes)19年间死亡情况进行研究时发现小径级个体的死亡率明显偏高结论一致[29],与长白山阔叶红松林、八大公山常绿阔叶林、弄岗喀什特季节性雨林对死亡木径级结构分布结论相似[24,30-31]。究其原因如下：(1)活立木：由树种的生长型决定,即大灌木和小乔木在样地内占据优势。活立木小径级个体较多也表明种群是年轻的进展型种群,而且幼龄个体的高聚集强度有助于发挥存活和群体效应,对种群更新维持、生物多样性保护有利。(2)枯立木：资源竞争及密度制约效应。大径级个体数少可能是因为随着个体的生长,为获得各自生存所必需的营养空间,通过自疏作用增加个体间距离,占据自己的生态位,竞争关系逐渐减弱,降低竞争强度平衡资源分配,使群落、生态系统趋于稳定和平衡。此外,树木的死亡率随着胸径的增大而降低,因为大树更能抵御环境变化所带来的压力。小径级个体比较脆弱,生长易受到制约。(3)活立木小径级个体基数大,对枯立木小径级个体产生也有一定的影响。

物种空间格局与生态过程之间存在密切联系,对种群格局的研究,不仅可以对种群结构进行描述,还能对格局的成因进行解释,阐明种群与群落的动态变化。种群和群落的空间异质性在诸多生态学理论中发挥着核心作用[32]。局域尺度上的树木死亡主要受生物因素和非生物因素的影响,即物种自身属性和环境作用(邻体效应)。活立木DBH的范围从1—40(A—E),随着径级增大,聚集强度逐渐减小,10 cm≤ DBH<20 cm 、DBH≥40 cm(C、E)表现尤为明显,而20 cm≤DBH<40 cm(D)在0—50 m的尺度范围内,完整地展示了规则、随机、聚集分布。活立木小径级聚集程度高,表明在生长过程中,生态位重叠程度高,竞争强烈,导致枯立木小径级聚集效应。随着径级增大,聚集程度减小,自疏作用减弱,共享生态位作用降低,对种群的发展有利。此外,随尺度增加,种子的扩散作用受限,个体分布由聚集变为随机的可能性增大。枯立木的空间格局,在0—50 m的尺度上。径级DBH<5 cm,尺度接近30 m时,出现随机分布,在小于30 m的尺度内,枯立木个体的聚集形式可能是由于密度制约效应和自疏作用造成的,此外,距离会对幼树的成活造成影响[33];径级DBH≥40 cm,尺度接近30 m时,出现随机分布形式且一直延续,这说明随着径级增大、尺度增加阻止了活立木邻体之间的竞争作用。在样地调查的前几年,样地内未出现明显的干扰,树木的死亡多为自然死亡,且活立木与枯立木分布基本相似,说明树木在死亡前后空间格局是一种相对稳定的状态,这与宝天曼锐齿槲栎林树木死亡空间格局的结果相似[34]。此外,生境异质性也是种群聚集分布的重要驱动因子。大径级树通过生境过滤[35]、密度制约等作用周围通常形成适宜种群生长的生境,有助于更新体的存活,导致不同生长阶段个体在较小尺度上聚集。在较大尺度上(>20 m)表现随机格局的物种比例较高,这说明生境异质性影响了样地木本植物的分布格局[36]。

植物种群的空间格局不仅受物种自身特性制约,而且同一种在不同发育阶段、不同的生境条件下也有明显差别。随着种群中个体的死亡以及新个体的诞生,种群的空间格局不断地发生改变[37]。多数研究表明,物种之间的相关性主要发生在小尺度上,在大尺度上物种之间的相关性主要受到环境的影响[38]。同时,从演替初期到演替顶级,随着演替进行,种间关联性也在不断发生变化,从负相关、不相关演化为正相关、不相关[39],因此,可以通过种间相关性推断演替所处阶段,为森林经营提供参考依据。本文通过对不同径级活立木与枯立木分布及关联性的研究表明,小树在小尺度上易受密度制约效应影响,同种个体间资源竞争产生自疏作用形成大量枯立木,而随着尺度增加及扩散受限,活立木对枯立木的形成由正相关变为不相关。中树小尺度的负相关则表明,随着树木生长,经过优胜劣汰的选择,中树阶段各物种无论在水平结构、垂直结构,生态位都已定型,小尺度上种内种间形成互惠关系,对枯立木的形成起负相关的作用,随尺度增加森林群落的自然稀疏、干扰以及环境的变化又会产生大量枯立木。成年大树的死亡,自然衰老、环境变化、虫害等占主导原因。该结果与之前在[40]印度尼西亚婆罗洲的热带雨林中成树与幼树两个生长阶段与生境的相关性不同结果一致,以及BCI样地不同生长时期物种的生境相关性也得到同样的结果。总的来说,小径级小尺度,易显现关联性,大径级大尺度空间关联性逐渐减弱,群落发展度过演替初期,结构稳定健康发展。

东灵山暖温带落叶阔叶次生林里,活立木与枯立木物种构成与其自身特性、繁殖策略及在演替系列中地位息息相关。森林演替理论研究的目的就在于预见和控制,源于演替的不同阶段生态系统的生态学过程均会发生变化,利用这些变化来进行森林管理经营、推断森林植被的恢复是我们的最终目的。枯立木的产生,导致群落种类结构发生变化,促进森林群落的演替这一动态过程,加快群落恢复演替。造成活立木向枯立木转变的因素主要包括物种竞争(密度制约)、虫害、环境胁迫等因子的作用[2],此外,生境异质性是影响种群格局发生变化的重要因子,但排除生境异质性后,密度制约仍然是调节种群结构的重要驱动机制,从本研究结果来看,树木空间结构也受密度制约过程的调控,然而要阐明树木死亡的具体原因及其相对重要性却非易事,有待深入研究。