马彤彤，陈 莉，万华龙，李 津，刘连涛，孙红春，张永江，白志英，李存东

(1.河北农业大学 生命科学学院，河北 保定 071001；2.河北农业大学 河北省作物生长调控实验室，河北 保定 071001；3.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001)

棉花属于锦葵科棉属，是世界上重要的经济作物，在中国及世界经济发展中具有举足轻重的地位[1]。氮素作为农作物生育时期必需的大量营养元素之一，对其生长发育、产量形成和品质优劣具有极其重要的调控作用[2-3]。植物主要吸收2种形态的无机氮素，即铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)[3-4]。在旱作土壤中，以NO3--N形态存在为主，而在酸性土壤或淹水条件下，则以NH4+-N形态存在为主。在土壤中硝态氮在降水或灌水后易随水土流失，造成地下水污染和氮肥利用效率降低，与此同时经过反硝化作用释放N2也会造成空气污染。铵态氮经过硝化作用很快转化为NO3-，造成硝酸盐污染，过量的铵态氮也会对植物产生毒害作用[5]。因此，合理配施铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)对提高作物氮肥利用率和减少环境污染意义重大。

增铵营养又称为混合氮营养，即通过采取一定的方法增加根系环境NH4+的浓度。在水培试验中通过改变NH4+-N 和NO3--N的比例达到增铵目的，而在大田试验中则通过加入硝化抑制剂达到增铵效果[6]。据报道，增铵营养对作物、蔬菜的形态与生理产生了显著的调控效应。胡琳莉等[7]利用水培试验发现，大白菜幼苗增铵处理的叶面积、株幅、鲜质量和干质量分别比单硝处理提高了33.8%，30.5%，77.9%，72.9%。Sun等[8]发现，氮肥中加入硝化抑制剂明显提高了水稻产量和氮肥利用率。Duan等[9]研究表明，增铵营养提高了水稻的生物量以及总N的积累量。张淑英等[10]研究结果发现，低温胁迫下，增铵营养显著提高了棉花氮素养分含量，促进棉苗生长，并且通过提高GS、GOGAT等氮代谢相关酶活性，增强棉花幼苗对低温的抗性。钟丽华等[11]结果表明，增铵营养提高了芥蓝产品器官Vc、可溶性糖和可溶性蛋白含量，并且随着NH4+-N /NO3--N的增加，芥蓝硝酸盐累积量逐渐降低，进而表明增铵营养改善了芥蓝的品质。近年来，由于环境污染加剧，空气质量急剧恶化(pm2.5)，人们在关注增铵营养提高作物品质和产量的同时，也开始关注空气质量。研究发现，增铵营养(尿素中加入硝化抑制剂)可以提高作物产量和氮素利用率，同时也可以减少空气中NH3以及N2O气体的排放[12-15]。目前，增铵营养已成为国内外专家的研究热点之一，但对棉花形态的影响则研究甚少。

本试验采用水培方法，对棉花形态特征与增铵营养中NH4+/NO3-的关系进行探讨，旨在为指导田间棉花种植、开发环境友好型肥料提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 植株培养与营养液配置方法

选用农大棉601(ND601)品种作为供试材料，于2017年3-10月在河北农业大学西校区温室进行试验。设5个NH4+-N /NO3--N配比，分别是0/100，25/75，50/50，75/25，100/0。营养液参照Hoagland营养液，并略作修改(表1)。微量元素按照Hammer等[16]的方法配制。

表1 增铵营养液配制方法Tab.1 Method of ammonium nutrient solution

选取健壮棉花种子，用75%酒精消毒15～20 min，再用蒸馏水冲洗数次，于光照培养箱内培养24 h，温度为25 ℃。之后选取露白种子播于盛有蛭石的小花盆中，每盆3粒，于温室中育苗，定期浇水。待幼苗长至二叶一心时移至营养液中进行培养。营养液每3 d换一次，初次移入1/4浓度，依次更换为1/2浓度和全营养液。待幼苗长至三叶一心时开始进行不同NH4+-N 与NO3--N配比处理。总氮浓度为5.0 mmol/L，每个处理60株。水培容器为体积约800 mL的黑色不透明塑料盆，加盖带孔泡沫板，每盆1株棉苗，用海绵包茎方式固定植株。其间每天将pH值调至6.0～6.5。

1.2 测定项目

增铵处理后，分别在7，14，21 d每个处理随机选取5株长势一致并具有代表性的棉苗植株，测量株高、茎粗、叶面积、主根长等形态指标。在增铵处理第21天，每个处理选取5株长势一致并具有代表性的棉花幼苗，摘除缀芽，分解为根、茎、叶3部分，放置烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒重，测量其总干质量和各器官干质量。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 21软件对数据进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 增铵营养对棉花幼苗株高的影响

由图1可知，随着生育期的进行，棉花株高逐渐增高，在增铵营养处理7～14 d时，棉花株高生长较快，在14～21 d时株高增长缓慢，但均在21 d时表现最高；但随着营养液中NH4+浓度的增大，棉花株高呈现先增高后降低的趋势。其中，在增铵营养处理7 d时，NH4+/NO3-为50/50处理的棉苗株高最高，并显著高于其他4个处理；在增铵营养14 d时，NH4+/NO3-为25/75的棉苗株高最高，除与NH4+/NO3-为50/50的处理无显著差异外，显著高于其他3个处理；在增铵营养21 d时，NH4+/NO3-比为25/75处理的株高最高，单硝营养处理次之，单铵营养处理最低。由此表明，在棉花不同生长发育时期，不同的NH4+/NO3-配比对株高的影响不同，总体而言，混合态氮素明显促进了棉苗的株高增长。

直方柱上标注不同字母表示差异显著(P<0.05)。图2-4同。Different letters above the bars mean significant differences(P<0.05).The same as Fig.2-4.

2.2 增铵营养对棉花幼苗茎粗的影响

由图2可知，随着生育时期的进行，棉花茎粗逐渐增加，在增铵营养处理7～14 d时，棉花茎粗增长较慢，在14～21 d时茎粗增长较快，同样在21 d时表现最粗；但随着营养液中NH4+浓度的增大，棉花茎粗与株高表现类似，同样呈现先增高后降低的变化趋势。其中，在增铵营养处理7，14 d时，NH4+/NO3-为50/50处理的棉苗茎粗最大，均显著高于单铵处理；在增铵营养21 d时，NH4+/NO3-为50/50处理的茎粗最大，除与NH4+/NO3-为25/75处理无显著差异外，均显著高于其他3个处理。由此表明，不同的NH4+/NO3-配比对棉花的茎粗影响不同，其中，NH4+/NO3-为50/50时，对棉花茎粗具有明显促进作用。

图2 不同NH4+NO 3-比例下棉花茎粗的变化Fig.2 Change of plant stem of cotton underdifferent NH4+NO3-ratios

2.3 增铵营养对棉花幼苗叶面积的影响

叶片是植物进行光合作用的重要部位，叶面积的大小直接影响着有机物的积累。由图3可知，随着棉花生育期的进行，叶面积逐渐增大，在增铵营养处理7～14 d时，棉花叶面积增长较快，在14～21 d时增长缓慢，但均在21 d时表现最大；但随着营养液中NH4+浓度的增大，棉花叶面积与株高、茎粗表现类似，亦呈现先增高后降低的变化趋势。其中，在增铵营养处理7 d时，NH4+/NO3-为50/50处理的棉苗叶面积最大，除与NH4+/NO3-为75/25的处理无显著差异外，均显著高于其他3个处理；在增铵营养14 d时，NH4+/NO3-为50/50的棉苗叶面积最大，显著高于单铵营养处理，单铵营养处理最低；在增铵营养21 d时，NH4+/NO3-为50/50处理的叶面积最大，除与NH4+/NO3-为25/75的处理无显著差异外，均显著高于其他3个处理，单铵营养处理最低，可能是单铵处理抑制了叶片增长。由此表明，不同的NH4+/NO3-配比对棉花的叶面积影响不同，混合态氮素促进了棉苗的叶面积增大，进而有利于光合作用的进行和有机物的积累。

图3 不同NH4+NO3-比例下棉花叶面积的变化Fig.3 Change of plant leaf area of cotton undedifferent NH4+NO3-ratios

2.4 增铵营养对棉花幼苗主根长的影响

根系是植物与土壤接触的主要地下器官，起着吸收水分和无机盐的作用，进而与地上部的生长和发育密切相关。由图4可知，随着棉花生育时期的进行，棉花主根长呈现增长趋势，在增铵营养21 d时主根最长。随着营养液中NH4+浓度的增加，棉花主根长亦呈现增长趋势，其中单硝处理的主根长最短，单铵处理的主根长最长。在增铵营养7，14，21 d时，单铵与其他4个处理均有显著性差异。由此表明，不同的NH4+/NO3-配比对棉花的主根长影响不同，其中单铵处理对主根长的促进作用最为明显。

2.5 增铵营养对棉花幼苗干物质分配和根冠比的影响

干物质是衡量植物有机物积累的一个重要指标。从表2可以看出，在增铵营养21 d时，不同处理棉苗根茎叶干物质的分配各不相同。随着增铵营养液中NH4+浓度的增加，总干质量、根干质量、茎干质量、叶干质量均呈现先上升后下降的趋势，并且均在NH4+/NO3-为75/25处理时达到最大，而后依次是50/50，25/75，0/100，100/0处理。而根冠比却随着增铵营养液中NH4+浓度的增加呈现先下降后上升的趋势，且单铵营养处理时根冠比最大。在NH4+/NO3-为75/25处理时，总干质量除与NH4+/NO3-为50/50处理无显著性差异外，均显著高于其他3个处理；根干质量和根冠比与其他处理无显著差异；茎干质量和叶干质量在NH4+/NO3-为75/25处理时，均与单硝处理和单铵处理有显著性差异，茎干质量分别比单硝处理和单铵处理增加30.86%，50.94%，叶干质量分别比单硝处理和单铵处理增加24.96%，67.69%，表明混合态氮素促进了棉苗茎、叶干物质分配。

图4 不同NH4+NO3-比例下棉花主根长的变化Fig.4 Change of main root length of cottonunder different NH4+NO3-ratios

表2 不同NH4+NO3-比例对棉花干物质积累及根冠比的影响Tab.2 Effects dry matter accumulation and root to shoot ratio of otton plants under different NH4+NO3-ratios

注：同一列的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Note：The different small letters after data in the same column mean significant difference at P<0.05.

3 结论与讨论

研究表明，不同铵硝配比在不同外界环境条件下对作物生长的影响各异。刘英杰等[17]结果发现，在大田栽培中敏感型、次敏感型和钝感型3种小麦类型均在返青期内，NH4+/NO3-为25/75处理的麦苗株高、叶面积指数最大；赵丽莉等[18]研究结果表明，黄芩种子发芽率和幼苗株高也均在NH4+/NO3-为25/75时最高；董宝珠等[19]研究发现，当氮素浓度达到700 mg/L 时，铵态氮与硝态氮各占50%处理的烟苗的地上部叶长和叶宽最大；宋世威等[20]研究表明，营养液中适量增铵(25%)，芥蓝株高、茎粗和菜薹鲜质量均为最大。本试验结果表明，棉花幼苗株高在增铵营养处理7 d，NH4+/NO3-为50/50处理的棉苗植株最高；在增铵营养 14，21 d，NH4+/NO3-为25/75处理的棉苗植株最高；并且在棉花的不同生育时期，NH4+/NO3-为50/50处理的棉苗茎粗、叶面积最大，这与前人的研究结果较为一致。表明混合氮素对农大棉601植株的株高、茎粗、叶面积均有促进作用，且不同生育时期、不同的铵硝配比对棉花各器官的生长影响不一。随着增铵营养液中NH4+浓度的增加，棉花株高、茎粗、叶面积均呈现先增高后降低的趋势，表明增铵营养大于50%时则明显抑制了棉苗的生长，抑制程度随铵态氮比例的增大而愈加明显，这可能是由于NH4+产生了阻遏作用，或者产生了铵盐毒害[20-23]，从而进一步说明棉苗的地上部对NH4+/NO3-比例较为敏感，株高较茎和叶的反应更为敏感。

生物量是代表植物生长发育的数量指标。随着增铵营养液中NH4+浓度的增加，总干质量、根干质量、茎干质量、叶干质量均呈现先上升后下降的趋势，表明与单一形态氮素相比，增铵营养能够提高作物的干物质量，这与前人的研究结果[11，24-25]较为一致。这可能是由于增铵营养促进了植株对N的吸收和同化，提高了氮利用率，增加了植株体内总氮浓度，提高了光合速率，进而促进了作物干物质的积累。卢颖林[5]认为，在全根培养下，NH4+/NO3-为75/25时番茄幼苗地上部生物量最大。乔旭等[26]研究发现，在 0，100，200 mmol/L 3个 NaCl浓度条件下，棉苗叶、茎、根的干物质量均表现为铵硝混合营养处理(NH4+/NO3-为 50/50 和 75/25)显著高于单铵或单硝营养；邓兰生等[27]通过盆栽试验发现，滴施NH4+/NO3-为75/25的氮肥，马铃薯叶片质量、地上茎质量、根系质量以及总生物量最大。本试验结果表明，棉花幼苗总干质量、根干质量、茎干质量、叶干质量在NH4+/NO3-为75/25处理时均达到最大值，茎干质量和叶干质量在NH4+/NO3-为75/25处理时，与单硝处理和单铵处理有显著性差异，表明增铵营养对棉花干物质量的促进作用主要表现在地上部，而对地下部促进作用并不明显。单铵处理根冠比最大，主根长最长，表明单铵处理促进了根系的生长，可能是由于地上部感受到了NH4+的刺激信号，调节碳水化合物向根系的运送，从而促进了根系的生长。而株高、茎粗、叶面积均为增铵营养高于单硝处理，单硝处理高于单铵处理，表明铵态氮和硝态氮对棉花地下部和地上部器官生长具有不同的作用机制，混合态氮素更利于棉苗的地上部生长。

综上所述，不同形态氮素配比对棉花不同生长时期和不同器官的促进作用以及物质的分配产生不同的影响。增铵营养总体促进了棉花幼苗的生长和有机物的积累，因此，在今后棉花生产实践中施用氮肥时，应合理配施不同形态氮素，在棉花苗期主要施用NH4+/NO3-为50/50的肥料，当棉花营养生长转向生殖生长时，应该施用NH4+/NO3-为75/25的肥料。