张衡锋 汤庚国

摘 要：黑果腺肋花楸因其强大的药用价值、食用价值和观赏价值，作为药品、食品、天然色素和观赏植物在国际上广泛应用，备受药学界和植物学界的关注。本文在国内、国外黑果腺肋花楸发展历史和生物学特性研究的基础上，对黑果腺肋花楸的繁殖技术和栽培技术等进行综述，旨在为黑果腺肋花楸的工厂化、标准化发展提供参考。

关键词：黑果腺肋花楸；发展历史；植物学特性；繁育技术；栽培技术

中图分类号：S792.25 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.06.002

Progress of Botanicial Research in Aronia melanocarpa Elliot

ZHANG Hengfeng1，2， TANG Gengguo2

（1. Department of Horticulture and Landscape， Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College， Taizhou 225300， China；2. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing， Jiangsu 210037，China）

Abstract： Due to the strong medicinal value， edible value， ornamental value and ecologicial value， Aronia melanocarpa was widely applied in the world as medicine， food， natural color and ornamental plants. The studies about A. melanacarpa has become a hotspot in present medicine field and plant field. In this paper， on the basis of development history and biological characteristic studies， the breeding and cultivationg technique of A. melanacarpa were reviewed， aming to provid some reference for the industrialization and standardization development of A. melanacarpa.

Key words： Aronia melanocarpa Elliot； development history； botanical characteristics； breeding technique； cultivation technique

黑果腺肋花楸（Aronia melanocarpa Elliot）属蔷薇科腺肋花楸属落叶灌木，原产于北美，其浆果富含黄酮、花青素和多酚等物质，其提取物对治疗癌症、糖尿病和心脑血管等疾病有特效，在欧美地区广泛应用于医药和食品工业[1]。另外，黑果腺肋花楸花束密集、艳丽，花期较长，秋色叶红艳，抗寒、抗旱和抗病虫害能力极强[2]，在观赏性和生态功能方面具有巨大的开发潜力，是我国近期重点推广发展的经济树种之一。

1 历史与文化

据考证，北美丛林中的帕塔瓦米印地安人最早开始利用黑果腺肋花楸，他们将其制成一种叫“■”的御寒茶[3-4]。1933年，民族植物学家Smith描述：帕塔瓦米印地安人非常喜爱黑果腺肋花楸果实的口味，但因其涩味，白人很难适应[4]。北美殖民者还将黑果腺肋花楸的浆果和树皮作为一种止血收敛剂来使用[3]。

黑果腺肋花楸商业化栽培的时间相对较短，虽然其原产北美，但首先进行系统育种实验的却是俄罗斯植物学家Mitschurin，通过与花楸属和欧楂属植物杂交，他最终获得两个栽培种‘Likernaja和‘Desertnaja Michurina，1982年，它们被确定为一个新种A.×mitschurinii，即四倍体大果黑果腺肋花楸[5]。19世纪，黑果腺肋花楸种子从德国传入俄罗斯，最初只是作为一种观赏植物栽植在家庭花园中，从20世纪40年代开始，黑果腺肋花楸在俄罗斯西伯利亚地区逐渐成为一种经济果树，用于生产果汁和酿酒[6]，二战以后，黑果腺肋花楸逐渐扩展到白俄罗斯、摩尔多瓦和乌克兰。1976年，黑果腺肋花楸从前苏联传入日本。到20世纪80年代，黑果腺肋花楸被引种到保加利亚、捷克斯洛伐克、东德、波兰、斯洛文尼亚以及北欧的丹麦和英国。

我国的黑果腺肋花楸引種栽培历史可追溯到20世纪90年代，辽宁省干旱地区造林研究在与朝鲜开展文冠果国际合作研究过程中，从朝鲜农业科学院资源植物研究所获得1个黑果腺肋花楸栽培种（1990年），此后又从俄罗斯（1998年）引进1个品种，美国（2001年）引进6个品种，共8个品种，其中果用型品种6个，观赏型品种2个[7]。2000年以后，我国逐渐从美国、波兰和日本等国大量引种黑果腺肋花楸优良品种，并在辽宁、吉林、黑龙江、山东和江苏等多个省份大面积种植。自引种以来，我国学者相继在化学、药理、繁育和产品开发等领域展开研究并取得了一定的成果，但从研究黑果腺肋花楸的文献分析来看，波兰文献数量世界第一，美国和保加利亚分列第二和第三，我国仅位居17位[8]，说明欧洲和北美对黑果腺肋花楸的认知程度较高，我国由于起步较晚，与欧美国家研究水平相比，存在一定的差距。

2 资源分布与生物学特性

2.1 分类与分布

1803年，法国植物学家Andre Michaux首次将黑果腺肋花楸命名为Mespilus arbutifolia var melanocarpa（一种欧楂属植物）[5]，后又因其形态特征与野樱桃（Prunus virginiana）相似，被归为梨属[9]，Weinges等[10]则从花青素构成相似的角度将其归为花楸属，目前，国际上已统一将其确定为蔷薇科（Rosaceae）腺肋花楸属（Aronia）。腺肋花楸属共有16个种，分布于北美和东亚。黑果腺肋花楸是腺肋花楸属内栽培最广泛的种之一，另外还有红果腺肋花楸（A.arbutifolia，也是北美的一种原生种），四倍体大果黑果腺肋花楸（A.×mitschurinii，俄罗斯开发）和紫果腺肋花楸（A.×prunifolia）。目前，国际上主要的栽培品种有‘Viking（芬兰），‘Nero（捷克），‘Aron（丹麦），‘Galicjanka（波兰），‘Hugin（瑞典）和‘Rubina（俄罗斯）。

黑果腺肋花楸原产北美，天然分布于北美大湖区东北部到阿帕拉契山脉上部山地沼泽之间[11]。Irene等[12]研究了黑果腺肋花楸和红果腺肋花楸在美国北卡罗来纳州西部森林和早期演替区山地沼泽中的分布，发现2/3的黑果腺肋花楸和红果腺肋花楸生活在早期演替环境中，且黑果腺肋花楸是这两种环境林分的优势树种。

2.2 生物学特性

2.2.1 形态特征[2]落叶丛状灌木，高1.5～3.0 m，冠径1.5～3.0 m；成熟树体由15～40条主枝，当年生枝黄棕色，多年生枝红棕色或灰褐色，圆形皮孔明显，片状剥落；芽红褐色，锥形；复伞房花序，花序柄被绒毛，由5～40朵小花组成，冠横径6～8 cm，小花为完全花，花被5片，白色，花萼5片，离生，杯状，雌蕊子房上位，雄蕊离生，15～20个，花药粉红色；叶片深绿色，单叶互生，叶面光滑，卵形或椭圆形，叶尖锐尖，叶缘微锯齿，网状叶脉，沿叶中脉表面分布黑色小腺体（此为腺肋花楸属的重要识别特征之一），秋叶深红；果球形，梨果，果径0.8～1.4 cm，果皮紫色，果肉暗红色，宿存；种子肾形，棕褐色，千粒质量4.6 g；浅根系，主根不明显，侧根发达，集中分布于10～40 cm地表中。

2.2.2 生长特性 萌蘖性强，春季芽萌动较早。李翠舫等[13]对引种到辽宁西部半干旱地区的黑果腺肋花楸生长特性进行了全面调查：5月下旬为株高生长高峰期，6月开始转慢，8月上旬停止；茎粗生长呈现快-慢-快的变化规律，5月下旬为高峰期，6月上旬转慢，7月中旬又加速生长，8月末停止生长；顶芽和侧芽均可结果，5年生苗进入丰产期，果实生长分前期（5月中下旬）、中期（6月上旬至7月中旬）和后期（7月下旬至8月下旬），中期为果实生长高峰期，前中期纵径生长量大于横径，后期横径大于纵径。但是，植物的生长物候特性与栽培地气候及栽培条件密切相关，所以黑果腺肋花楸在不同引种地区的生长特性也应各不相同。

2.2.3 生态学特性 抗逆性强[2]。具有较强的耐寒性，可在-40 ℃低温环境下露地正常生长；在年降水量600 mm以上地区可自然生长无需灌溉；无明显病虫害；土壤适应范围大，从湿地到岩石边坡环境均能正常生长，喜微酸新性土壤，土壤pH值高于8.0时出现叶片黄化现象，少数品种能在pH值8.5的土壤中正常生长。喜遮阴环境，能耐50%以下的遮阴，但遮阴条件会降低果实品质。

3 繁育技术

3.1 播 种

黑果腺肋花楸种子属于深休眠型，需要较长时间的层积才能萌发。王小菲等[14]利用GA3、ABA和6-BA浸泡黑果腺肋花楸种子，发现在200 mg·L-1的6-BA溶液中吸胀2 d对种子萌发的促进效果最佳，种子发芽率达到40.42%。陈昕等[15]研究与腺肋花楸属相近的花楸属种子休眠机理，认为种皮障碍和存在萌发抑制物质是引起休眠的主要原因，但是有关黑果腺肋花楸种子休眠的机理报道罕见，且缺乏较为系统的解除休眠技术研究，需要进一步探索。

3.2 扦 插

目前，黑果腺肋花楸生产上主要采用扦插技术繁育苗木。李根柱等[16]研究了不同扦插基质对黑果腺肋花楸嫩枝扦插的影响，发现草炭土最适宜作为黑果腺肋花楸扦插基质，苗木当年成活率达80%～90%。张晓燕等[17]采用L9正交设计研究绿枝插穗部位、扦插基质和ABT浓度对黑果腺肋花楸生根效果的影响，发现绿枝上段、河沙和500 mg·L-1的ABT最利于生根，且插穗部位对生根影响最大。马兴华等[18]也采用正交试验设计研究生根剂种类、浓度和浸泡时间对黑果腺肋花楸硬枝生根的影响，发现50 mg·L-1的IAA处理30 min的成活率最高，200 mg·L-1的ABT3处理30 min的生根量最大。赵明优[19]、曾光[20]和秦琳[21]等对黑果腺肋花楸扦插育苗技术进行了总结。

3.3 组织培养

3.3.1 增殖培养 培养基种类、植物生长调节剂种类及浓度和外植体等条件都是影响黑果腺肋花楸组培增殖的关键因子。大量研究结果表明，黑果腺肋花楸组培增殖的最佳培养基是MS和WPM[22-27]。植物生长调节剂方面，Brand等[22]發现MS+4.4 mg·L-1 BA或WPM+2.2 mg·L-1 BA均适于黑果腺肋花楸增殖。Ilieva[23]发现MS+500 mg·L-1酪素水解物+0.3 mg·L-1 BAP+0.05 mg·L-1 GA3最利于黑果腺肋花楸幼胚愈伤组织的诱导。张春雨等[24]研究发现，NAA和BA组合使用才能诱导出黑果腺肋花楸离体叶片的愈伤组织，单独使用BA没有效果，且最佳组合是0.5 mg·L-1 BA + 0.3 mg·L-1 NAA 。KI能诱导愈伤组织，但对黑果腺肋花楸试管苗芽诱导效果不明显，最佳的增殖和继代培养植物生长调节剂组合是0.2～0.5 mg·L-1 6-BA + 0.2 mg·L-1 IBA[25-27]。高晔华[28]研究发现，应选择黑果腺肋花楸2.0 cm茎端作为外植体，增殖系数可达7.2，且玻璃化现象少。目前，有关黑果腺肋花楸增殖培养外植体选择的研究较少，有关瓶外环境的报道未见，在以后的研究中需要进一步深入探索。

3.3.2 玻璃化现象 玻璃化是植物组织培养中十分常见的一种生理现象，是由胁迫环境引发的生理失调或病变，是一种适应性反应[29]。目前，玻璃苗的发生机理并不清晰，培养基类型、外植体类型、植物生长调节剂和培养条件（培养瓶、光照、温度）都有可能引起组培苗的玻璃化[30]。高晔华等[31]比较了黑果腺肋花楸正常苗和玻璃化苗的茎叶显微结构，发现玻璃化苗主脉不明显，细胞排列凌乱，栅栏组织与海绵组织区别不明显，茎肿胀粗大，髓腔内薄壁细胞破裂。另外，黑果腺肋花楸玻璃苗组织含水量、可溶性糖含量等显著高于正常苗、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性低于正常苗[28]。在黑果腺肋花楸离体扩繁试验中，玻璃化现象十分普遍，但其发生机制尚不完全清楚，需要深入研究。

3.3.3 生根培养 组培苗生根是植物能够在瓶外环境中正常生长的必要条件，培养基、生长调节剂和环境条件都有可能影响到组培苗的生根。Brand等[22]发现MS或WPM均是适于黑果腺肋花楸生根的培养基。张利萍等[32]研究发现，在1/2 MS+0.4 mg·L-1 NAA培养基中，生根率可达100%。但李冬杰等[25]却有不同观点，认为在培養基中添加适量的IBA比NAA更利于黑果腺肋花楸生根，Litwinczuk等[33]也有类似研究结果。

3.3.4 驯化移栽 珍珠岩和蛭石由于其质地轻、透气吸水性好，并含有一定量的矿物质，是目前国内外应用最多的移栽基质[34]。在黑果腺肋花楸组培苗驯化移栽研究中，张利萍等[32]认为最适宜的基质是纯沙，Litwinczuk等[33]认为移栽到泥炭土与珍珠岩的混合基质中，植株更易成活。

4 栽培管理

4.1 环境因子

杨亚平等[35]研究了不同光照条件对黑果腺肋花楸苗期生长的影响，发现二年生苗木最适的光照强度是25%全光照。韩文忠等[36]通过栽培试验发现，黑果腺肋花楸具有较强的抗旱性，在灌溉或秸秆覆盖条件下，能适应年降水量500～600 mm的地区，超过600 mm的地区无需灌溉。毛良才等[37]研究黑果腺肋花楸抗寒性发现，当抗寒性达到-25 ℃时深超冷机制形成，开始低温放热，在随后的锻炼过程中降至-37 ℃。而且马兴华等[38]曾报道，黑果腺肋花楸的抗寒性会随着树龄的增大而不断增强。

4.2 整形修剪

目前，黑果腺肋花楸主要作为果树开发，为保证高产稳产，整形修剪必不可少。姜镇荣[39-40]通过调查和统计分析，证实黑果腺肋花楸在2 m×3 m株行距条件下，采用丛状树形优于疏散分层形和扇形，保留19～22条主枝时单位产量最高，并对具体修剪和老树更新技术进行了详细阐述。

4.3 施 肥

Jeppsson[41]研究了施肥对黑果腺肋花楸‘Viking生长、产量、品质的影响，结果表明植物生长和产量随着施肥水平的增加而增加，而色素含量和总酸随着施肥水平的增加而降低，N 50 kg·hm-2+ P 44 kg·hm-2+ K 100 kg·hm-2可获得最大花色苷产量。姜镇荣等[42-43]研究配方施肥对黑果腺肋花楸抗寒性和产量的影响发现，NP或NPK配方施肥能提高新梢抗寒性，年最佳施肥量为N 60 kg ·hm-2 + P2O5 60 kg ·hm-2 + K2O 140 kg ·hm-2，有机质高于2%的土壤可免施氮肥。

4.4 病虫害

Hahm等[44]首次报道在韩国，黑果腺肋花楸叶落叶上的斑点是由苹果褐斑病菌所致。姜镇荣等[45]也详细汇总了黑果腺肋花楸病害、虫害，并详细阐述了发生、危害及具体的防治办法。

5 展 望

黑果腺肋花楸由于其优异的药用、食用、观赏和生态特性，在林果苗木市场上具有非常可观的开发潜力。基于目前已取得的研究成果及产业发展中待解决的问题，建议在以后的研究中着重考虑以下三个方面。

5.1 种质资源库的建设

黑果腺肋花楸品种繁多且差异明显，可根据不同品种的生物学特性，分为产果型和观赏型两大品系，开展针对性地引种、驯化工作。同时，建立集约经营管理的丰产或多元观赏示范园基地，通过不断的引种和筛选，逐渐建立长江中下游地区黑果腺肋花楸种质资源库，以此作为黑果腺肋花楸研究和产业推广的基础。

5.2 建立优树定向培育体系

近年来，过于重视黑果腺肋花楸化学成分及其药理作用的研究，忽略了优良品种的选育工作，导致产业中种质混杂、优劣不分，给黑果腺肋花楸的推广和应用留下了巨大隐患。应根据黑果腺肋花楸的不同用途，建立黑果腺肋花楸不同变异类型优树选择体系，定向培育具有不同特色和不同用途的新品种。

5.3 深化繁育技术研究

在选优的基础上，攻克黑果腺肋花楸有性繁殖和无性繁殖的技术难关，进一步进行开放式简化组培技术研究，简化组织培养程序，减少组培中人力、物力成本。针对黑果腺肋花楸种子深度休眠的特性，开展种子休眠机理研究，提出解除黑果腺肋花楸种子休眠的方法。

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