刘蕊 李继涛 司天梅

恐惧反应是指生物在进化过程中面对危险环境时所产生的一种适应性反应，所形成的恐惧记忆在个体再次面对危险情景时起警示作用，对人类和动物的生存具有重要意义[1]，但异常的恐惧记忆所引起的过度恐惧反应可导致精神疾病发生[2]。例如临床上常见的创伤后应激障碍（post traumatic stress disorder，PTSD）便与高水平的恐惧状态密切相关，提示异常恐惧记忆可能是造成PTSD的主要原因之一[2]，故研究恐惧记忆的神经环路对恐惧相关精神疾病的治疗具有一定指导作用。杏仁核是参与恐惧记忆调控的核心脑区[3]，随着研究技术的不断进步，对以杏仁核为中心，前额叶和海马等脑区共同参与的恐惧环路研究更加深入。本文主要综述近年来杏仁核相关恐惧记忆神经环路的研究进展，希望可为未来恐惧记忆的基础研究与PTSD的临床治疗提供新方向。

1 恐惧记忆与经典恐惧环路

后天的恐惧反应多为习得性行为，所形成的恐惧记忆包括记忆获得、提取、消退及恢复等多个阶段[3]。目前，对习得性恐惧记忆的研究多采用经典的巴普洛夫条件性恐惧模型[3]，即将不能引起恐惧反应的无害性刺激——即条件性刺激（conditioned stimulus，CS），例如光、声或环境，与单独能引起恐惧反应的有害性刺激——即非条件性刺激（unconditioned stimulus，US），例如足底电击，相结合引起机体对单独CS的恐惧反应[3]。

早期研究表明，杏仁核为恐惧记忆调节的核心，可协同恐惧信息传入与行为输出的相关脑区共同组成恐惧记忆的经典神经环路[4]。……