郭建崴 袁琴

长江文明馆（武汉自然博物馆）（第二作者）

亚洲象

得益于贝林先生捐赠的大量野生动物标本，同时本着馆方“长江对话世界大河”、“让展品讲故事”的展示理念，即将建成开放的武汉自然博物馆肯尼斯·贝林大河生命馆，将给观众呈现一个了解各大洲最有代表性的大河流域生物多样性的与众不同的视角。

大型陆地哺乳动物，无疑是这场展览盛宴中最吸引眼球的角色群之一。超大毛绒玩具似的羊驼、凶残智慧组织严密的灰狼、冰盖上的王者北极熊、用鼻子干活的大个子亚洲象、神秘莫测的印支虎、仅用后腿蹦蹦跳跳的红袋鼠、头顶繁复分支大角的驯鹿、以及威风凛凛的非洲狮，等等等等，无不给观众留下强烈的印象。

流连于这些巨兽以及它们那些更多的“小朋友”之间，除了领略它们那千姿百态的自然之美以外，您是否会发现一些标本背后的奥妙呢？比如说，现生陆地巨兽中，非洲的种类最多、体形最大的（如长颈鹿和非洲象）也在那里；非洲之外，亚洲成为老二，然后是欧洲，最后才是美洲和澳洲；尤其是澳洲，生活在那里的哺乳动物面貌及其背后所体现的系统关系与其他大陆是那么地不一样，这是为什么？

北极熊

古生物学、古人类学和史前考古学的发展，正逐渐给我们揭开这个迷团。原来，这些动物家族进化史与人类的双重影响，尤其是从20万年前开始的现代智人对除南极洲之外的所有陆地的征服，造成了今天我们看到的地球上陆地动物的分布格局。

非洲，人兽共享的古老家园

人类的起源从人猿分离或者直立行走开始，这个事件发生在距今700～500万年前的非洲东部和中北部。人猿分离最早的代表是在乍得Toros-Menalla地区发现的距今600～700万年前的撒海尔人乍得种（俗称“托麦人”）。此外，发现于肯尼亚Baringo盆地的距今约600万年左右的原始人图根种（俗称“仟僖人”）以及发现于埃塞俄比亚的地猿始祖种（生活在580～520万年前），已经完全具备了两足行走的能力。

随后登上人类发展历史舞台的是各种南方古猿，分为两种类型。一类是距今420～200万年间先后出现的纤细型南方古猿，包括南方古猿湖畔种、南方古猿阿法种、南方古猿非洲种、南方古猿羚羊河种、南方古猿源泉种和南方古猿惊奇种；另一类则是在距今270～140万年间陆续出现的粗壮型南方古猿，也称为傍人，包括南方古猿埃塞俄比亚种、南方古猿鲍氏种和南方古猿粗壮种。

曾经，科学家相信南方古猿已经可以猎食其他动物。例如最早发现南方古猿的古人类学家达特就是如此，因为他研究的南方古猿化石都是在南非的一些洞穴里发现的，洞穴里同时还发现了大量的其他动物骨头化石，他认为这是原始人类在杀死猎物后带回家以便更安全地享用的证据。

托麦人头骨（谢丹供图）

但是后来越来越多的发现和研究证明，血淋淋的事实是——南方古猿不仅不是猎人，反而更可能是猎物。古生物学家布莱恩在细致研究了那些化石后发现上面有大量的骨折痕迹，这些痕迹表明，洞穴中的南方古猿以及其他动物大多是被食肉动物猎杀以后拖进去的，许多遗骨上面都带有大型猫科动物或者鬣狗的尖牙利爪留下的伤痕。

事实上，当我们的祖先在数百万年前非洲不断变干的气候影响下，不得不从树上下到地面并开始尝试两足行走时，广袤的大草原上游荡着无数的巨兽。它们当中许多都是“武装到牙齿”的食肉动物——各种鬣狗、各种犬科动物、恐猫等剑齿类猫科动物，以及狮子等一直生存至今的大型猫科动物；即使那些大型的植食动物都不是善主，大象、河马、犀牛以及各种长角的偶蹄类动物，哪一种都会在感觉到危险的时候奋力一搏，将我们那些身高仅有1～1.5米的祖先置于死地。

转机从距今250～260万年前开始。通过用一块石头砸另一块石头，我们的祖先创造出了带有锋利薄片或尖角的工具——石器，人类从此进入了石器时代。迈出这一步的，很可能是由某种南方古猿进化而来、却又更加进步、最终进化出现代人的古老人类——最早的人属成员，他们在距今约280万年前登上历史舞台。

鬣狗

河马

非洲狮

当然，我们的祖先如果用最初这些粗糙简陋的工具去和非洲大陆上那些巨兽搏斗无异于以卵击石。这些石器可能另有用处——大型猫科动物等掠食者吃剩的猎物总会留下点儿残羹冷炙，尤其是包裹在骨头里的骨髓和脑，但是要想得到这些美味，首先要把骨头从关节处卸下来，然后才能敲骨吸髓，带有锋利薄片或尖角的小石块此时便有了用武之地，祖先们可以用它们像剃刀一样割开皮肤和筋腱。

随着人属的进化，人属家族中相继在距今约240万年前出现了能人、在距今约190万年前出现了直立人。

直立人无疑是人类进化历史上举足轻重的角色。他们的脑量比之前的各种人类有了显著的增加，这或许为他们能够系统地制作工具、拥有了对称加工出手斧和薄刃斧等进步石器的能力、进行长途迁徙、甚至会使用火奠定了智力基础。

到了距今约170万年，非洲发生了一次大型动物的大灭绝事件，许多比现代非洲大陆上那些猛兽更加狰狞恐怖的古老型巨兽相继消失了。一些科学家认为，这次巨兽灭绝事件与直立人发展出新的石器技术关系密切，也许代表了人类进化史上第一次对自然环境产生的重大影响——人类从猎物向猎人的转变开始了。

树上的花豹和高角羚

猎豹

不过，并不是所有的巨兽都灭亡于直立人的石制工具和火把之下。狮子、花豹、鬣狗以及一些犬科动物都生存下来并且一直在非洲伴随了人类随后的岁月。幸存者队伍中也有一些外来者，例如猎豹，它们起源于美洲的祖先，早先通过白令陆桥扩张到欧亚大陆，而后又在距今200～100万年前进入非洲；沿着同样路径迁徙而来的还有骆驼。也许，幸存者比那些灭绝的物种更加智慧，学会了与人共处——不仅不去贸然地招惹人类，而且尽可能地保持在与人类不相交叉重叠的生态位上。从如今狮子遇到人类时的行为和面部表情可以看出，它们更多地是把我们看作竞争对手而不是猎物。掠食者如斯，更何况那些不吃肉的动物。当然，一旦巨兽们感觉到人类的直接威胁，它们也会奋不顾身地攻击人类，因此也在弱肉强食的相互关系中强化了自身物种。

或许，正是人类起源于非洲并在那里持续了久远的生存和进化历史，造就了非洲大陆上大量与我们共同进化、相互适应的物种能够繁衍下去的机会。即使在距今约20万年前晚期智人在非洲的出现给当地的巨兽们增添了更强的竞争压力，它们依然保持了足够的适应性抑或是进化出新的适应性。因此我们才有幸在今天还能看到，尼罗河上游的维多利亚湖区周边，一条注入其中的小河——马拉河上被冠以“天国之渡”的生命赞歌。

欧亚大陆，人类“走出非洲”后的第一片沃野

直立人在非洲的成功很可能造成了当地环境承载量的压力，迫使一部分成员在种群散布的过程中成为了人类历史上的第一批探险家和移民，最迟在距今180万年前终于走出非洲，踏上了更加广袤的欧亚大陆。

今天我们所称的“中东”地区与非洲大陆仅仅隔着窄窄的红海，北边还有西奈半岛一丝相连，当然是直立人走出非洲后的第一块“跳板”。在随后的日子里，后辈直立人继续开拓家园，向北到达中亚，向西进入欧洲，向东经过南亚而拓展到东南亚和东亚的广大地区，我们中国著名的“元谋猿人”、“北京猿人”等就是这些勇敢者中的一部分。

印支虎

黑熊

由于地质历史上长期的互相影响，尤其是新近纪以来欧亚大陆与非洲大陆的生物群交流，刚刚移民新家园的直立人也许对新“邻居”并没有感到过分的陌生，他们遇到了吃肉的鬣狗、剑齿虎和犬类以及素食的大象、犀牛和羚羊（它们或者与非洲的同种，或者虽然物种不同但科属相同而仍“似曾相识”），这些竞争者和猎物对直立人来说应该“应对自如”。但是随着涉足越来越远，直立人开始遇到了一些新问题。例如在南亚和东南亚的热带雨林以及东亚的亚热带森林里，也就是在当今的恒河流域、湄公河流域和长江流域直到黄河流域的广大地区，老虎、狼和熊成为了他们新的敌人——“谈虎色变”这一成语很可能根植于人类上百万年的恐怖记忆；同时，野猪和鹿又使他们有了新的猎食目标，虽然最初人类更多的是从鬣狗那里学到的依靠集体协作从掠食者口中抢夺猎物的手段，但是随着智力的发展和工具的改进，欧亚大陆的直立人也终于成为了真正的猎人。

这一进程最迟在距今50万年前得以完成，发现于欧洲的大型动物骨骼化石上显示了我们的祖先当时狩猎的证据，被屠杀的动物有披毛犀、鹿和马，其中的一块马的肩胛骨上有一个洞，科学家分析那是用矛刺穿的。长矛，这可是过去的人类从来没有过的新式武器。

也就是在距今大约50万年前，巨鬣狗、剑齿虎等古老型的食肉动物从欧亚大陆消失了，斑鬣狗、狮子和花豹取代了它们的地位。这种物种的替代更迭与人类狩猎能力的提升有什么关联吗？也许，互为因果。

生活在今天的所有人都属于一个源于直立人的新的物种——智人。智人起源的具体细节至今仍是争论的话题，但是目前证据表明，通常被称为晚期智人的解剖学意义上的现代人，最早出现在约20万年前的非洲。随后他们又一次“走出非洲”开始散布。过去很长时间里，西方学者特别愿意相信这些“现代人”散布到欧亚大陆后完全“取代”了原来已经生活在那里的人类——欧洲和西亚的尼安德特人和亚洲的各种早期智人，而这些“原住民”都被灭绝了。但近年来的古人类学新发现和古DNA研究不断地对这个结论提出质疑，尼安德特人等一些古人类族群的遗传基因，或多或少有一定比例传递到了现代人的基因库中。

梅花鹿

但不管怎样，晚期智人创造的工具比直立人祖先又有了极大的进步，石器加工得更加精细而且专业化，用骨头、象牙和鹿角制作的工具更加普遍而多样——其中最据革命性的是鱼叉的改进和针的发明。

鱼叉的改进使晚期智人有了更加广谱的蛋白质营养源。

针的发明则使晚期智人有了一种全新的能力——缝制复杂的衣物以及兽皮帐篷。这一能力，再加上早就掌握的用火技术，使原来适应于热带气候的人类可以深入寒冷地区。第四纪冰川时期，欧洲大部和亚洲北部长期冰天雪地。有了因缝纫技术创造的御寒装备之后，晚期智人终于能够在距今约4.1万年前挺进欧洲北部，随后又拓展到亚洲北部，并在这片广袤的寒冷地带扎下根。有证据表明，晚期智人因智力的进步还带来了文化上的改变，使其社会结构进化到了狩猎-采集部落的高级形式，这样的改变也有助于他们对严酷环境有更强大的适应能力。而在这以后，随着人类对大型动物的猎杀，再加上气候的冷暖变化，最终是生活在这里的猛犸象、披毛犀、爱尔兰麋、洞熊、洞狮等巨兽一一灭绝了。

北京猿人（复原头像）以及他们的石器(高星供图)

水洞沟出土的骨锥和骨针（裴树文供图）

披毛犀化石骨架（邓涛摄影）

真猛犸象骨架（邓涛摄影）

还好，南方温暖一些的地方，得益于与人类长时间的相处和互相适应，驼鹿、赤鹿、野牛、棕熊和狼依然漫步在多瑙河畔的山林里；类似甚至更多的物种依然顽强地生活在从叶尼塞河上游的蒙古高原到黄河、长江、湄公河上游的青藏高原或其边缘地区。我们的国宝大熊猫是其中的佼佼者，但是其栖息地已经严重萎缩；而与它密切相关的一个物种——著名的“大熊猫-剑齿象动物群”中的后者，则已经彻底灭绝。在包括叶尼塞河下游地区的近北极地区，驯鹿还在苔原上长途迁徙着，北极熊则在更加寒冷的北极圈附近徘徊于冰盖之上。

亚洲之所以比欧洲保存了更多的巨兽物种，得益于其更加广阔的幅员、更多样的气候带以及更复杂的地形地貌。

澳洲与美洲，晚期智人“唱响”巨兽的“骊歌”

如今依然覆盖着大片热带雨林的东南亚地区，数百年来一直是动物天堂。在爪哇和苏门答腊发现的孢粉化石显示，即使在第四纪冰期最为寒冷和干燥的时候，这里依然森林遍野。而同时的欧亚大陆北部气候极为恶劣，人类如果没有精良的装备和社会的革新，是无法在那里定居的。

因此东南亚的雨林既是人类的避难所，也是人类适应能力的训练场。虽然，在热带雨林等浓密的森林里以狩猎和采集为生其实很困难（现代依然生活在非洲热带雨林和南美洲热带雨林中的土著证实了这一点），但是东南亚地区曲折的海岸线和星罗棋布的岛屿为人类提供了丰富的食物资源。对于最迟在9万年前出现在这里的晚期智人而言，因智力的提升，他们不仅掌握了更多的觅食技能，还逐渐掌握了跨越水域的本领——造船航海，虽然那时的船不过是木筏、竹排、独木舟甚至是芦苇或树皮船而已。

今天被大海淹没的很多地区在冰河时代都曾经暴露为陆地，这是因为地球上大量的水被冻结在冰川中，海平面就此下降。我们的宝岛台湾就曾因台湾海峡的消失而与大陆通联。科学家测算，在距今7万年前海平面比现代低了大约70米，这虽然不足以是澳洲的陆地与东南亚相连，但确实大大地缩短了两者间的跨海距离。早些时候已经来到东南亚最远端的晚期智人很可能利用了这一有利时机，开始了向澳洲的探险航行，最终，人类在距今6.8～6.5万年前之间，首次登陆澳大利亚。以后的岁月里，又有几批移民陆续进入澳洲。他们迅速地在这片处女地扩张，很快就散布到了包括墨累河流域在内的澳洲每一个角落，成为当今澳洲土著人的祖先。

剑齿象化石骨架（邓涛摄影）

第一次踏上澳洲土地的人们肯定被这里的景象惊呆了。因为这里没有任何他们曾经在东南亚老家熟悉的景观和动物。呈现在他们面前的是覆盖在大陆架暴露出来的平原地区的大草原和干旱丛林，大大小小的袋鼠在草地上蹦蹦跳跳，高达1.7米、体长超过3米的双门齿兽在树丛间慢腾腾地游移，以“大龅牙”门齿咬断猎物喉咙的袋狮目露着凶光。还有那些袋狼、袋熊、袋鼬，等等各种怪兽不一而足。这些家伙与老家那些兽类最不同之处，还在于宝宝们要在妈妈肚皮形成的育儿袋里长大。

灰袋鼠

今天的我们通过地质学和古生物学研究已经得知，地球上所有的陆地在二叠纪时期几乎因大陆漂移而聚合在了一起，形成一个叫做盘古大陆的远古超大陆。盘古大陆在三叠纪解体为北方的劳亚大陆和南方的冈瓦纳大陆。在恐龙还主宰着地球的白垩纪之初，澳大利亚还是冈瓦纳大陆的一部分。随着劳亚大陆和冈瓦纳大陆的继续分裂以及一些陆块的重新合并，地球上现在呈现的各个大陆才慢慢成型并逐渐地漂移到今天的位置上。澳大利亚在5000多万年前与其他大陆分离之时，上面生活的哺乳动物都是较为原始的有袋类以及更加原始的单恐类（如鸭嘴兽和针鼹），进步的有胎盘类即没有起源于此也没有散布到这里，澳大利亚就与最后的连接者南极大陆分离并一路向北漂移，它上面的动植物在完全“与世隔绝”的情况下独自进化，便形成了我们今天所见的、也是最早的澳洲人所看到的这种独一无二的更显地球古老气息的怪兽世界，而其他大陆则在动植物的交流影响下已经“旧貌变新颜”了。

地质学研究还告诉我们，就在澳大利亚越漂越北的同时，地球的气候也变得越来越寒冷和干燥。因此澳洲大陆的植被由早先的阔叶林逐步演化成干旱丛林、草原和荒漠。金合欢、桉树这样的耐旱植物渐渐成了优势树种。这样的干旱环境经常因闪电引发燎原烈火，野火季节性地清除灌丛，将林地改造成草场；一段时间以后，新生的木本植物又将草地转化为灌丛甚至树林，然后迎来下一场野火，形成一个“野火生态系统”的循环。同时，适应不同栖息地和不同食物原料的动物们也随着此消彼长、兴衰往复。

最早的澳洲人很快就认识到了火的作用并开始人为地制造大火。大火给人类带来了多方面的好处，首先，烧掉丛林可以促进新的野草发芽生长，从而引来啃草的动物便于人类猎获；再者，可以清理出更适于人类双脚行走的地面并扩大视力范围，从而更好地防范掠食动物的袭击；还有，人类在狩猎时可以利用大火来驱赶猎物。不幸的是，这样的过程一点点地、或一步步地将双门次兽等以树叶为食的大型动物消灭掉了，而那些以它们为捕食对象的食肉动物也跟着在劫难逃。

更新世结束之时，澳大利亚有55种动物灭绝，其中30种是大型动物。只有红袋鼠、灰袋鼠、羚羊型大袋鼠、岩大袋鼠等少数几种大型动物存活下来。

哥伦比亚猛犸象化石骨架（邓涛摄影）

美洲剑齿虎化石骨架（刘庆国供图）

最后我们要说说美洲，那个被称为新大陆的地方。

直到大约1.3万年前，人类、确切地说是一群被当今的古人类学家命名为克洛维斯人的晚期智人才踏上这片土地。那时由于冰川发育海面降低，晚期智人追踪着猎物兽群，经过露出海面的当今白令海峡的海床进入了阿拉斯加。当时的气候严寒恶劣，但是对于在西伯利亚地区已经成功驻足了几万年的晚期智人来说这不是克服不了的障碍，他们已经适应了冰天雪地的环境，当然这离不开早已改良了的精良御寒装备。然后他们一路南下，用了不长的时间就散布到了整个北美洲和南美洲。

他们见识了无与伦比的巨兽王国。驼鹿、麝牛、高山山羊、羚羊、野猪、长角野牛，这些与他们西伯利亚老家的“邻居”们似乎差别不大，令人惊奇的是大象、马和骆驼。大象中不仅有他们已经熟悉的长毛猛犸象，还有乳齿象和哥伦比亚猛犸象，后者肩高可达4米、体重可达10吨，是地球上曾经生活过的最大的一种象；而马的多样性更为丰富，至少有5个物种奔驰在草原和苔原上。至于骆驼，这里发现的“昨日之驼”的腿比当今生活的任何一种骆驼都要长出五分之一以上。

还有一些是人类之前从未见过的，例如5种地懒，小的与非洲狮差不多大，大的竟然可以同长颈鹿比肩——长6米，重3吨。

更加震撼的是那些食肉动物。巨大的猫科动物中有美洲剑齿虎、美洲猎豹和美洲狮，后者重达500公斤，是现代非洲狮体重的两倍；小一些的还有美洲虎、豹猫、美洲山猫、河猫、虎猫和猞猁——这里简直就是猫科动物的天堂。灰狼、红狼、郊狼和恐狼则让这里的犬科动物也多姿多彩。但是与7种熊相比，所有这些猫猫狗狗的都是小巫见大巫，熊中之最当属巨型短面熊，它的体重可达1吨、是现代灰熊的3倍，肩高可达1.5米，用后腿站起来可达3.4米。

郊狼

叉角羚

然而，这一切都没有吓倒克洛维斯人，因为他们秉承了源于西伯利亚生活的智慧并加以发扬光大，打制出高质量的石制克洛维斯矛尖，绑在木杆上成为标枪，再用一种称为阿塔阿塔的杠杆投掷器发射出去，可以准确地命中几十米远甚至上百米远的目标。

当从未见过人的“傻狍子”似的巨兽们遇到如此高超的猎人，再高再大再强再凶都没有用了。自人类进入美洲，之后不到3000年的时间里，大约40个属的大型动物灭绝，而在此之前的7万年间灭绝的数量只有9个属！无论是密西西比河畔的原野还是亚马逊河畔的密林，“这里的黎明静悄悄”。

少数躲过人类大屠杀的巨兽，要么是特别难以捕捉的，例如叉角羚——拥有世界级的奔跑速度和耐力；要么是那些此前与人类周旋已久的，例如驼鹿和野牛——它们以前与人类共同生活了很久，又和人类一起进入美洲。至于美洲狮、灰狼等等那些幸存的食肉动物，生存下来的最大因素是它们也进化出了更加精良的捕食本领。跟不上进化步伐者，如美洲剑齿虎和巨型短面熊，即使曾经多么称王称霸，最终还是退出了进化的舞台。

麝牛

回望

一部人类的进化史，就是一曲为巨兽唱响的骊歌。由托麦人到晚期智人，我们从巨兽的食物成长为巨兽！但是今天，当人类已经可以遨游太空，我们还要继续为兽吗？

注：本文图片除特殊标注外，均为武汉自然博物馆藏品照片。