郭 蕊，傅 钰，马婉琪，王 苓，白 惠，龙 鸿

(天津农学院 园艺园林学院，天津 300384)

营养生长是高等植物早期形态建成的重要时期，由幼龄期和成熟期组成[1]。只有经历幼龄期和成熟期，实现营养生长时相转变(vegetative phase change, VPC)，植物体才能进入生殖生长，完成开花、结果[2]。

最早关于VPC的研究是Knight对木本植物梨树(Pyruscommunis)和苹果(Malusdomestica)进行的嫁接实验，实验说明了植物的营养特性与其未来生殖能力密切相关[3]。

模式植物拟南芥中，幼龄期叶片近圆形，叶缘平滑，叶片长宽比小，仅在近轴面出现表皮毛；成熟期叶片近匙形，叶缘卷曲，近轴面和远轴面均具有表皮毛[2-3]。调控VPC的分子基础仍不清楚，拟南芥和玉米(Zeamays)中VPC的分子遗传分析表明，一种小分子RNA，miR156，及其靶基因SPL(SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEINLIKE)基因家族，在这个转变中发挥重要作用。miR156表达量在幼龄期较高，而在成熟期则降低；SPL3基因表达则相反，并受到miR156的强烈抑制[2,4]。

生物体中，以约24 h为一个时间节点，周期反复振荡，这一节律，接近地球自转周期，在原核和真核生物中都存在，是为生物钟[5-6]。研究表明，生物钟参与调控植物生理和生长发育过程，如细胞伸长、气孔开闭、叶片运动和开花等[5]。生物钟由输入途径、输出途径及核心振荡器组成；生物钟核心振荡器又由中心反馈环、早反馈环及晚反馈环组成[7-8]。拟南芥中，该反馈调节环由3个基因组成:CCA1 (CIRCADIANCLOCKASSOCIATED1)、LHY(LATEELONGATEDHYPOCOTYL)和TOC1 (TIMINGOFCABEXPRESSION1)，其中LHY和CCA1负调控TOC1表达，TOC1则正向调控LHY和CCA1表达[9]。GI(GIGANTEA)是植物特异的核蛋白，GI在开花时间调控、光信号传导、下胚轴伸长、生物钟调控、糖和淀粉积累、抗植物逆境胁迫等许多生理反应中起作用[10]。……