张文珺 王子豪 王超 戴银洁

[摘要]生物与其周围的环境相互作用、相互影响。在长期的生物进化和环境选择下，每种生物都有其特有的形态和结构特征。在植物中普遍存在表型可塑性，但并非所有的表型可塑性是适应环境的。在环境变化接近植物生态幅阈值时的极端环境条件下植物在个体形态上的响应是值得关注的问题。综述了水分、盐度及氮磷浓度在极端条件下植物的叶和根系的形态变化，以期揭示极端环境条件下植物形态适应性的响应机制。目前，有关极端环境条件对植物形态影响的研究多关注某一种环境因子，较少探究多种环境因子的综合影响，而且研究的植物对象多为有性繁殖植物，鲜少报道繁殖速率快的克隆植物在极端环境条件下的形态变化。

[关键词]极端条件;水分胁迫;盐胁迫;氮磷浓度;形态变化

[中图分类号]Q948.1[文献标识码]A

每种生物都有其特有的形态和结构特征即表型（Phenotype），这是长期进化和环境选择的共同结果。在不同的环境条件下同一基因型的生物个体会产生不同的表型，也就是生物普遍存在的表型可塑性，但生物的表型可塑性并不都是适应环境的。适应性的表型可塑性能够增强生物在特定环境条件下尤其是极端环境条件下的身体机能，进而增加种群的适合度。

植物是生态系统中重要的生产者，其光合作用几乎是生态系统所有能量和有机物质的来源。植物的表型可塑性受到生物因子（竞争、觅食等）和非生物因子（光照、营养、水分、温度等）的综合作用。随着人类社会发展，工业生产带来了一系列的环境问题，如温室效应、臭氧层破坏、环境污染等，这些变化的环境条件往往接近甚至超过植物的生态幅阈值，在极端的环境条件下植物物的形态将发生怎样的变化值得关注。本文综述了水分、盐度、氮磷浓度等环境条件极端值下植物叶片和根系的形态变化，以期揭示极端环境条件下植物的形态适应性变化响应机制。

1    水分胁迫

水分限制植物的生长。按照Levitt的分类，水分胁迫分为两种，一种是环境中水分不足——干旱，另一种是水分过多——洪涝。环境中的水分过多或过少都会对植物的生长产生不利影响。在干旱条件下，植物体缺水造成细胞失水会影响植物体内营养物质的正常运输。而水淹胁迫会引起低光环境，使气体扩散受限，植物得不到充足的光照以及氧气和二氧化碳，从而影响正常的光合作用和呼吸作用。在水分胁迫下，植物为适应环境以保证自身正常生长发育和繁殖，其形态结构会发生变化。

1.1    对植物叶片的影响

叶是植物体暴露在环境中面积最大的器官，是植物最基本、最主要的生命活动场所。研究表明，在不同的水分胁迫下，植物的叶将发生一系列的变化来适应环境的改变。干旱对叶最直观的影响是引起叶片萎蔫、卷曲，同时为减少水分蒸腾和降低对光能的吸收，叶面积会减少。干旱条件下，小杨树的比叶面积和最大叶面积显著下降，同时叶面积的生长率、叶片数量及生物产量减少。随着干旱胁迫时间的延长，委陵菜（Potentlla chinenss）、翻白委陵菜（P.discolor）等四种委陵菜属植物的叶片厚度均逐渐减小，植物叶片叶肉储水能力和水分调节能力逐渐减弱。在水淹胁迫下，植物为恢复与大气的接触，除茎外，叶柄也常会伸长使植株露出水面，因光照减弱，植物会减小叶面积，以减低对光的需求和叶片的光和能力。同时水淹会使植株新叶形成受到抑制，叶片出现发红、变黄的现象，并加快脱落。长期水淹处理的秋茄（Kandelia candel）植株叶片较少、较厚且叶片多被啃食。

1.2    对植物根系的影响

根系是植物吸收水分、营养，与土壤逆境胁迫有关的重要器官，对地上部分的生长发育和籽粒产量形成均有重要影响。在干旱条件下，由于缺少水分，植物的根系会变得更加强壮发达，同时功能根的数目和长度会增加，以获取水分。如类芦（Neyraudia reynaudiana）根系通过缩小体积、变细变长来增加根总长度和根表面积来扩大根系与土壤的接触面，以提高根系吸收能力。但对于不耐旱的植物，如土沉香（Aquilaria sinensis），随着土壤含水量的减少，其总根长、总根表面积、平均根系直径、根分支数等参数均降低。水淹胁迫对植物的影响首先作用于根系，水淹使土壤内空气含量降低，造成根部缺氧。耐淹植物为适应缺氧环境，常形成不定根替代因缺氧死亡的初生根，有些植物根系的根毛增多以增加根系表面积，有利于氧的吸收。在渍水地生长的落羽杉（Taxodium distichum）近地表有一轮根系分布，有的还会出现板状根，树干上有气生根分布，直根不明显，水平根发达。

2    盐胁迫

盐是影响植物生长发育的重要因子。盐胁迫影响植物的最显著的效应是抑制植物生长发育，降低植物生长速率。随盐胁迫程度的加深，植物的叶面积增长受到抑制的作用越大，根、叶的生物量及干重都下降。

2.1    对植物叶片的影响

植物长期在盐环境下生长，通常会有植株矮小，肉质性叶等特点。肉质性叶片厚且富含液泡，利于保持水分，防止因盐胁迫发生生理干旱。研究发现NaCl可以使海蓬子肉质化，肉质化使植物体内储存大量水分，稀释盐的浓度，减少盐分的迫害。对红叶石楠研究中发现，随着盐浓度的增大，红叶石楠的叶面积减少。叶面积的减少可以降低植物蒸腾作用的速率，从而维持植物的盐浓度。同时盐害使叶的光合作用减小，从而降低植物的有机物和能量的供应速度，限制植物叶的生长。

2.2    對植物根系的影响

根系是最早感知外界盐浓度的器官，研究表明植物根系在盐胁迫下会发生一系列变化，如根长变短，根数减少等。棉花在高盐度盐胁迫下，幼苗的主根变短，侧根数变少。研究发现，随着NaCl浓度的增加，水稻幼苗、花生幼苗、黄瓜幼苗、冬小麦根的鲜重及干重降低，总根长及根的平均直径缩短。对盐敏感的植物而言，低盐抑制植物根系的生长;而对某些耐盐植物，如滨海盐生植物碱蓬、盐角草及盐地碱蓬，低盐度能促进其根系更好地生长，高盐抑制植物的生长发育。

部分植物会通过调整生物量分配的策略以适应环境的变化。根是吸收盐分的主要器官，减小地下部分的比重可减少盐分的吸收，同时也降低盐分向地上部分的运输量。如玫瑰在高盐条件下，地上部分的生物量配比增加，地下部分的配比减小。另一些植物恰恰相反，通过根系的生物量配比增加，从而增加对水分营养的获取，稀释盐分。受盐胁迫的苦楝，地上部分的受抑制作用大于地下部分。在高盐胁迫下，弗吉尼亚栎及麻栎均增加了生物量在根系的分配。

3    氮磷胁迫

氮磷元素是大多数植物的营养元素。氮素是植物体内蛋白质、核酸和叶绿素的组成成分，植物体内75%的氮都集中于叶绿体中，大部分都用于光合器官的构建。磷在能量代谢、糖分代谢、酶促反应和光合作用等过程中起着至关重要的作用，是核酸、植素和卵磷脂的重要组成部分。

3.1    对植物叶片的影响

叶片通过叶绿素利用光照产生有机物供给植物生长。低氮素浓度在一定程度上影响叶面积和可见叶数。姚启伦指出低氮胁迫抑制玉米叶片生长，各品种玉米在不施氮处理下总叶面积均表现极显著下降。在低磷条件下玉米叶片色素减少，玉米叶宽和主叶脉直径变小，鲜重和总叶片数减少。

3.2    对植物根系的影响

相对于植物叶片，氮磷浓度变化对根系的形态影响更直接更宽泛。根系是土壤与植物进行物质和能量交换的中间体，是作物吸收水分和养分的重要器官，同时也是一些内源激素的合成器官，对植物适应营养胁迫有非常重要的作用。

目前氮磷浓度对植物根系的研究占据大多数。研究根系形态学变化，多采用根的干重、数量、根长、根表面积、根分支数、根体积、根冠比、根毛的数量和长度等参数来量化。已有的研究表明，增加氮水平能降低干物质向根系分配的比例，导致根冠比降低，但玉米的一级侧根的密度会增加，且对玉米地上部分的促进作用更显著。而缺乏氮元素的土壤，作物主根往往增长，而侧根生长缓慢，植物将更多的光合产物分配至根系形成相对较大的根系，增加对养分的吸收。马齿苋在缺磷环境中，植物根系发育会得到促进，其主根长度是正常供磷的1.7倍。在相同土壤水分含量时，玉米具有根毛的根的总长度随着土壤磷浓度的增加逐渐降低。在没有人工施肥土壤中，氮磷资源富集区通常独立存在。考虑到氮磷的空间异质性分布情况，研究三种氮磷供应方式（氮磷均匀供应、氮磷混合局部供应、氮磷分开局部供应）对根系生长和分布以及氮磷吸收的影响，可知氮磷混合局部供应、氮磷分开局部供应均显著增加了玉米根系干重;与氮磷混合局部供应相比，氮磷分开局部供应通过改变根系分布和一定的形态适应氮磷资源的异质性分布。

4    展望

极端环境试验时通常是将同一个体在极端条件下生长前后的形态进行对比，近年来，对极端环境条件下植物形态变化的研究多集中于有性繁殖的陆生植物，而较少报道有关水生植物及快速繁殖的克隆植物在极端条件下形态变化。随着经济快速发展，水环境问题日益严重，尤其是有机物、重金属和富营养化污染。今后，水生态系统中的极端环境条件对水生植物尤其是水生克隆植物的形态变化影响需要深入研究。

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