唐彩琰

上期回顾：上期列举了硒对公猪精液质量影响的不同研究结果，表明日粮硒对公猪繁殖的影响主要取决于日粮中硒的基础水平。

中图分类号：S816.72 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）11-0065-03

7  公猪营养的有机硒概念：重新评估

在自然界中，硒有两种化学存在形式：即有机硒和无机硒。无机硒以亚硒酸盐、硒酸盐、硒化物以及金属形式等存在于不同矿物中。而饲料、谷物和油籽粕中的硒以有机形式存在，主要为蛋氨酸硒（SeMet）。因此，自然界中动物摄入的硒主要为SeMet（Surai，2006）。植物以亚硒酸盐或硒酸盐的形式从土壤中吸收硒，继而合成硒氨基酸（包括SeMet），其含量占谷物硒总量的50%左右，且土壤中硒的浓度变化很大（Surai，2006）。硒对植物的可用性取决于多种因素。在酸性土壤或土壤通气性较低时，硒可与氢氧化铁形成不溶性复合物并变得不易利用。不同动物饲料成分中硒的含量也不同。因此，在日粮中补充硒是克服硒缺乏以及维持高生产和繁殖性能的有效手段。过去30年，人们使用亚硒酸盐和硒酸盐作为主要硒补充剂，这两种都是无机硒。无机硒使用的局限性众所周知：主要包括毒性，与其他矿物质的相互作用，运输到奶、肉和蛋的效率低以及无法在体内建立和维持硒储备（Surai，2006）。此外，亚硒酸根离子的促氧化作用是一个很大的缺点。因此，在动物饲料中使用亚硒酸钠受到了质疑（Surai，2006;Fortier等，2012）。相比之下，SeMet本身被认为具有抗氧化特性（Schrauzer，2000）。各种形式的有机硒（含有SeMet，硒的一种活性形式）的开发和商业化可以提供一种以与从硒含量充足的饲料成分中获得的相同形式供应动物的手段。这开启了动物营养的新纪元，不仅为改善动物健康和生产力提供了机会，而且也为生产富含硒的肉类、奶、蛋和其他食物提供了机会，这是改善人类饮食的重要步骤。

一般来说，有机硒在公猪营养方面的主要优势与其他物种相似（包括家禽），来自硒（SeMet形式）在组织（主要是肌肉）中的积累（Surai，2006;Surai和Fisinin，2014）。数项研究证实了这一概念，即在组织中以SeMet形式积累的硒可用于硒蛋白合成（参阅综述Surai，2006）。特别是，一项以有机硒或无机硒饲喂肉鸡的研究表明，内源性硒可以从组织中释放出来，因此，有机硒源在维持谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）水平方面更有效（Payne和Southern，2005）。上述数据表明在应激条件下有机硒的保护作用更为明显（Speight等，2012a）。因此，以SeMet形式储备在体内（主要是肌肉）的硒非特异性地进入蛋白质代替蛋氨酸（Methionine，Met），被认为是提高动物（公猪）对各种应激适应能力的重要因素。这可以在紧张的商业条件下提高其繁殖性能。在公猪日粮中添加有机硒的益处在于其体内储备的有效吸收、运输和积累。这可以改善睾丸和精液的抗氧化状态。由于公猪精液中主要天然抗氧化剂（维生素E、抗坏血酸和类胡萝卜素）的含量相对较低（Audet等，2004;2009;2009a），抗氧化酶成为抗氧化防御的关键手段。因此，由于在公猪日粮中补充有机硒增强了组织和精液中GSH-Px的活性，这可能对应激商业条件中猪生产的精液质量产生积极影响。

在过去几十年，人们从酵母中开发出了生产有机硒的商业技术（Surai，2006）。实际上，多种商业形式的硒酵母（Se-Yeast）已经进入市场并证明是家禽和动物生产的有效硒来源（参阅综述Surai，2006;Fisinin等，2008;Surai等，2010）。此外，最近我们评估了在家禽日粮中使用Se-Yeast的优缺点（Surai和Fisinin，2014及其中的参考文献），得到了与猪营养相同的观点。这些结果汇总如下：

● Se-Yeast以SeMet作为主要的硒化合物，但是它只占硒总量的60%～70%。最近，Bierla等（2013）证实了尽管不存在尿嘧啶-鸟嘌呤-腺嘌呤密码子，但在酵母蛋白质组的蛋白质中含有大量的硒代半胱氨酸（Selenocysteine，SeCys）。作者认为，富硒酵母中10%～15%的硒是SeCys形式。这意味着，如果考虑Se-Yeast中的所有Se，则SeMet的最大比例不会超过85%，但在许多情况下将低于此值。

● Se-Yeast中SeMet的比例变化很大，使用现有技术很难保证产品中SeMet的准确百分比。

● 精确测定酵母产品中的SeMet浓度存在分析上的困难，全世界只有少数实验室可以进行这种复杂的分析。

Schrauzer（2000）认为改善家禽和农场动物硒状态的另一个选择是使用纯的SeMet作为日粮补充剂。有一些值得尊敬的出版物显示了SeMet形式的有机硒在猪日粮中的有益作用（Hu等，2011;Zhan等，2011）。最近Waters等（2012）已经确定SeMet或Se-Yeast是否對六种生化标志物具有不同的效力，这些生化标志物包括前列腺内二氢睾酮（Intraprostatic Dihydrotestosterone，DHT）、睾酮（Testosterone，T）、DHT和T的比值以及上皮细胞DNA损伤、增殖和凋亡。在狗上补充SeMet或Se-Yeast的分析发现，补充后前列腺内的硒浓度相等。在三种不同范围的靶组织硒浓度方面，硒形式对六种参数中任一种的效力都没有显著差异。然而，纯化形式的SeMet不稳定且易氧化。例如，已有研究表明，在所有测试条件下，在冷冻干燥的牡蛎样本中，总硒和所评估的硒在至少12个月内是稳定的。然而，硒纯化后（包括SeMet），如果在4 ℃下储存在Pyrex容器中，它们在酶提取物中仅能稳定10 d（Moreno等，2002）。SeMet水溶液在20 ℃下储存30 d后，能回收的SeMet不足80%（Lindemann等，2000）。Reyes等（2006）使用候选参考材料研究了Se-Yeast中潜在的生物可利用含硒化合物。SeMet是胃肠道提取物中的主要化合物，而SeMet硒氧化物是其在中长期样本储存后形成的主要降解产物。SeMet在储存期间的氧化性可以解释在补充SeMet和补充Se-Yeast的小鼠组之间基因表达方面的不同结果（Barger等，2012）。

最近开发了一种名为Selisseo（SO）的新型稳定的有机硒源，它是一种硒代蛋氨酸羟基类似物（2-Hydroxy-4-Methylselenobutanoic Acid，HMSeBA）。Briens等（2013;2014）对肉鸡的两项试验和Jlali等（2013）对蛋鸡的一项试验比较了HMSeBA（SO）的效用，试验中均添加两种硒添加剂，即亚硒酸钠（Sodium Selenite，SS）和Se-Yeast。结果清楚地表明，Selisseo以与Se-Yeast相同的剂量饲喂，显著改善了生长鸡和蛋鸡的硒状态，改善了硒向蛋的转移。猪上的研究也证明了这一点。实际上，无论硒的水平如何，补充SO的猪肌肉中硒的沉积显著高于补充Se-Yeast的猪。斜率比分析显示，与Se-Yeast相比，来自HMSeBA的Se对血浆、肝脏和肌肉的硒响应的相对生物利用度分别为170%、141%和162%（Jlali等，2014）。最近，出于消费者安全方面的考虑，欧盟将富硒酵母的最大补充量限制为每千克全价料补充0.2 mg硒（2013年5月8日委员会实施细则第427/2013号）。似乎在这种相对较低的硒补充法律水平上，能较好转移到动物组织中的有机硒替代来源在猪繁殖中可能起到重要作用。

因此，上述结果表明，在鸡和猪日粮中以与Se-Yeast相同的剂量提供HMSeBA形式的新的有机硒来源可以为肌肉中硒储备提供额外益处，并且可以预期公猪睾丸和精液中的硒水平会更高，并可以通过胎盘转移给后代。这可能在商业猪生产的应激条件下转化为更好的抗氧化保护，并维持公猪繁殖性能和高水平的精液質量。

8  结论

从所提供的信息来看，很明显硒在公猪营养中起着重要作用。猪对硒的需求量根据环境和其他条件会发生变化，通常认为每千克饲料中硒的使用量为0.15 mg～0.30 mg。繁殖母猪和公猪似乎对硒缺乏特别敏感，因此满足它们对硒的需求对猪营养师来说是一个重要的挑战。利用不同硒来源进行的各种公猪试验的数据分析表明，在某些情况下，当基础硒水平较低时，日粮硒补充剂具有优势。必须考虑到这一点，即猪只有最佳硒状态才能获得最佳的抗氧化保护，并且才可能对公猪精液的产生及其质量产生积极影响。然而，在多数情况下，硒水平未确定，因此难以判断基础日粮中是否缺乏硒。还可以认为，由于日粮中较高的同化效率，以及在体内建立硒储备的可能性，由一系列产品提供的SeMet形式的有机硒，包括Se-Yeast和SeMet制剂是硒的重要来源，可以更好地满足现代猪品系的需求。