石亚莉，周会玲，唐永萍，贺军花，马利菁

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

苹果口感爽脆，酸甜可口，果实中含有丰富的碳水化合物、维生素和微量元素，具有较高的营养价值[1]。苹果贮藏和运输过程中易受到病原菌浸染，导致果实腐烂，造成严重的经济损失。其中灰霉病是常见的侵染性病害，其致病菌灰葡萄孢以分生孢子和菌核随病残体越冬，次年分生孢子借气流传播，病原菌经昆虫及机械操作造成的伤口或采后果实伤口侵入，还可在苹果早期生长季侵染花萼，病害潜伏至贮藏期开始发病[2-3]。由于灰葡萄孢耐低温能力强，在冷藏条件下仍可缓慢扩展，因此较难得到有效防治。

随着对采后病害控制由浅到深的研究，在物理治疗[4-7]、化学杀菌剂[8-9]、植物提取物[10-11]、拮抗剂[12]等防治方法中，诱导植物增强抗病性逐渐成为研究重点。水杨酸(Salicylic acid，SA)是一种简单的酚类化合物，普遍存在于植物体内，可作为激活系统获得抗病性(SAR)的内源信号分子，增强植物防御保护机制，在植物抗病反应中起着重要的诱导作用。Zhu等[13]研究发现，SA通过诱导H2O2和防御相关代谢物的合成积累，抑制病原菌扩展，显著降低采后柑橘果实腐烂率。采前用SA喷施处理杏果实，可显著降低果实黑斑病的发病率，同时果实中苯丙烷代谢关键酶活性升高，从而增强杏果对采后黑斑病的抗性[14]。也有研究发现，SA结合超声波处理，可提高芒果果肉组织中PAL、POD、CHI和GLU活性，促进总酚积累，有效抑制芒果采后炭疽病[15]。Rocha等[16]研究发现，外源SA显著抑制常温和低温贮藏苹果青霉菌扩展，减少失重率，保持果实可溶性固形物和可滴定酸含量，增强果实保鲜效果。

目前关于SA对苹果采后灰霉病抑制作用鲜有报道，对其作用机理还有待进一步研究。为此，本研究以红富士苹果为材料，研究SA处理后灰霉病发生情况及抗病性相关指标的变化，探讨SA对苹果采后灰霉病抗性的诱导机理，为SA在苹果采后病害防治方面的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料及处理

供试红富士(Maluspumilacv.‘Fuji’)苹果采自西北农林科技大学白水苹果试验站，挑选大小均匀、成熟度一致、无病害浸染、无机械损伤的果实，用发泡膜包裹后放入纸箱，当天运回实验室。根据前期预试验结果采用150 mg/L SA溶液(含体积分数0.05% Tween 20)浸泡果实，20 min后取出在20 ℃室温下放置2 d后进行灰霉病菌接种，以清水(含体积分数0.05% Tween 20)处理作为对照。

灰葡萄孢(BotrytiscinereaPers)由西北农林科技大学植物保护学院提供，在马铃薯培养基上25 ℃恒温培养10 d，然后用含体积分数0.05% Tween 80的无菌水冲洗，采用血球计数板法将其孢子悬浮液的浓度配制成2×106mL-1。

1.2 主要仪器与试剂

BCD-236DT型冰箱，青岛海尔股份有限公司；KQ-500DB数控超声波清洗器，昆山市超声仪；3K15型高速冷冻离心机，美国Sigma公司； UV-1800型紫外-可见分光光度计，科大中佳公司；AUY220分析天平，日本岛津公司。

水杨酸、十二水合磷酸氢二钠、二水合磷酸二氢钠、聚乙烯吡咯酮(PVP)、聚乙二醇辛基苯基醚(TritonX-100)、邻苯二酚、愈创木酚、30%过氧化氢、冰醋酸、无水乙酸钠、柠檬酸、L-蛋氨酸(MET)、氮蓝四唑(NBT)、三氯乙酸(TCA)、2-硫代巴比妥酸(TBA)、几丁质(Sigma产品)、脱盐蜗牛酶、对二甲氨基苯甲醛(DMAB)、N-乙酰葡萄糖胺、抗坏血酸、昆布多糖、葡萄糖均为分析纯。

1.3 试验方法

先用体积分数75%酒精擦拭果实表面，然后用直径3 mm已灭菌的不锈钢钉沿果实赤道刺入3个伤口(3 mm× 3 mm)，分别接种20 μL 2×106mL-1灰霉病菌灰葡萄孢的孢子悬浮液。稍干后常温条件下放置，果蒂朝上，果实之间留3～4 mm距离以防交叉感染。每天统计果实发病率，测量病斑直径，采集病斑周围1 cm左右健康果肉，经液氮迅速冷冻后用锡箔纸包裹，保存于-80 ℃超低温冰箱中，用于抗病指标测定。每处理用果80个，重复3次。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 发病率 接种处病斑直径扩展0.5 mm则视为发病，发病率=发病伤口数/总接种伤口数×100%。

1.4.2 病斑直径 采用十字交叉法测定病斑，游标卡尺测量病斑直径，取每个处理发病伤口的病斑直径平均值。

1.4.3 过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性 POD活性测定采用愈创木酚法[17]，取1.0 g左右果肉样品置于研钵中，加入5 mL pH 7.8的50 mmol/L磷酸缓冲液，冰浴条件下充分研磨成匀浆，于4 ℃、12 000g下离心30 min，离心上清液作为反应体系的粗酶提取液。然后取3 mL 25 mmol/L愈创木酚加入200 μL 0.5 mol/L H2O2，再加入0.5 mL粗酶提取液，将反应体系混匀后在470 nm下测定吸光度值(OD值)(单波长动力曲线，反应延迟15 s，反应时间为195 s)，POD活性(U/(g·min))=ΔOD/t，其中ΔOD代表吸光度值的变化，t代表反应时间(min)，重复测定3次。

PPO活性测定采用邻苯二酚法[17]，粗酶提取液的方法与POD相同，50 mmol/L邻苯二酚用pH 5.0的磷酸柠檬酸缓冲液配制，反应体系为2.9 mL邻苯二酚加200 μL粗酶提取液，混匀后在420 nm下测定OD值(单波长动力曲线，反应延迟15 s，反应时间为195 s)，PPO活性(U/(g·min))=ΔOD/t，其中ΔOD代表吸光度值的变化，t代表反应时间(min)，重复测定3次。

1.4.4 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性 参考周晓婉等[18]的方法，略有改动。称取1.0 g左右果肉，加入5.0 mL 0.1 mol/L pH 8.8的硼酸缓冲液，冰浴条件下研磨成匀浆，于4 ℃、12 000g下离心30 min，上清液即为粗酶提取液。以每小时每克果肉组织酶促反应体系吸光度值增加0.01为1个PAL活性单位(U)，重复测定3次。

1.4.5 几丁质酶(CHI)活性 参考姜微波等[17]的方法，略有改动。取2.0 g左右果肉，加入2.0 mL预冷的0.1 mol/L pH 5.2乙酸-乙酸钠缓冲液(含1 mmol/L EDTA和5 mmol/L β-巯基乙醇)冰浴条件下研磨至匀浆，然后于4 ℃、12 000g下离心30 min，取上清液作为CHI活性测定的粗提取液。以每秒每克果肉样品中酶分解胶状几丁质产生1×10-9mol N-乙酰葡萄糖胺为1个几丁质酶活性单位(U)，重复测定3次。

1.4.6 β-1,3-葡聚糖酶(GLU)活性 参考Cao[19]的方法，略有改动。称取1.0 g左右果肉，加入1.0 mL经4 ℃预冷的0.1 mol/L pH 5.2乙酸缓冲液(含1 g/L抗坏血酸、1 mmol/L EDTA和5 mmol/L β-巯基乙醇)冰浴下研磨至匀浆，然后于4 ℃、12 000g离心30 min，其上清液作为酶活性测定的提取液。以每秒每克果肉中酶分解昆布多糖产生1×1-9mol葡萄糖为1个β-1,3-葡聚糖酶活性单位(U)，重复测定3次。

1.4.7 总酚和类黄酮含量 参考张晓晓等[20]的方法，分别测定总酚和类黄酮在280，320 nm处的吸光度值，计算总酚和类黄酮含量。

1.4.8 丙二醛(MDA)含量 参考高俊凤[21]的方法测定，略有改动。称取1.0 g果肉粉末样品，加入5.0 mL 200 g/L三氯乙酸(TCA)溶液，在冰浴条件下研磨，于4 ℃、12 000g离心30 min，取上清液1 mL加入4 mL体积分数0.5%硫代巴比妥酸混匀，沸水浴中加热20 min，取出立即置于冰水中冷却，再于4 ℃、10 000g离心10 min。测定上清液在532，600和450 nm处的吸光度值，以体积分数0.5%硫代巴比妥酸作为空白调零，重复测定3次。

1.5 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据处理和做图，数据方差分析应用SPSS 17.0软件，邓肯氏多重比较法分析差异显著性。

2 结果与分析

2.1 SA处理对苹果采后灰霉病的抑制效果

发病率和病斑直径是体现果实病害发展程度的重要指标。采后SA处理对苹果灰霉病发病率的影响如图1所示。由图1可知，接种灰霉病菌后，对照和SA处理均在第1天发病，但对照发病率显著高于SA处理，此时对照发病率为40.34%，而SA处理仅为23.68%；之后对照发病率迅速增加，至第3天发病率达到100%，SA处理果实的发病率在第4天达到最大(100%)。接种后3 d内，对照果实发病率均显著高于SA处理(P<0.05)。

采后SA处理对苹果灰霉病病斑直径的影响如图2所示。图2显示，随着接种后时间的延长，病害逐渐加重，病斑直径不断增大。SA处理果实病斑直径显著低于对照。感病前期(0～3 d)，病斑直径增加幅度较小；感病3 d后病斑直径迅速扩大。常温放置9 d，对照病斑直径达到41.03 mm，SA处理仅为35.11 mm，且二者差异显著(P<0.05)。综合图1和图2可知，SA处理能够降低接种前期苹果果实的发病率，并抑制感染灰霉病果实的病斑扩展，明显增强红富士苹果对灰霉病的抗性。

图柱上标不同小写字母表示在同一接种时间下 不同处理间差异显著(P<0.05) Different lowercase letters mean significant difference between treatments at same inoculation time (P<0.05)

2.2 SA处理对接种灰霉病菌苹果果实PPO、POD和PAL活性的影响

PPO能催化植物体内酚类物质氧化，起毒害病原菌的作用，并能控制病原微生物的繁殖和侵染。如图3所示，接种灰霉病菌后苹果PPO活性均呈先升高后降低的趋势。随着病害发展，接种后SA处理果实PPO活性迅速增加，于第4天出现峰值，此时SA处理PPO活性是对照的1.24倍(P<0.05)。与SA处理相比，对照PPO活性高峰延后2 d，且峰值显著低于SA处理。观察发现接种后第6天两者PPO活性都开始降低，但SA处理PPO活性始终高于对照。这说明SA处理显著增强苹果果实PPO活性。

果蔬体内许多防御酶如PAL、PPO、POD等都有参与或催化抗性物质合成的作用。采后SA处理对接种灰霉病菌苹果果实POD活性的影响见图4。

图3 采后SA处理对接种灰霉病菌苹果 果实PPO活性的影响Fig.3 Effect of postharvest SA treatment on PPO activity of apple fruit inoculated with Botrytis cinerea

由图4可知，接种灰霉病菌后苹果果实中POD活性总体呈先上升后缓慢下降的趋势。接种1 d后，SA处理POD活性迅速升高，并在第3天达到最大值，此时POD活性是对照的1.46倍；之后POD活性开始缓慢降低。接种后0～3 d，SA处理POD活性显著高于对照；接种后4～9 d，对照与SA处理POD活性差异不显著(P>0.05)。在整个观察周期内，对照POD活性变化不大，但SA处理始终高于对照，说明SA可诱导苹果果实POD活性提高。

PAL作为果蔬丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶，与果蔬抗性密切相关。采后SA处理对接种灰霉病菌苹果果实PAL活性的影响见图5。

图5 采后SA处理对接种灰霉病菌苹果 果实PAL活性的影响Fig.5 Effect of postharvest SA treatment on the activity of PAL of apple fruit inoculated with Botrytis cinerea

由图5可知，接种后1～3 d，对照和SA处理苹果果实PAL活性均呈升高趋势，其中SA处理和对照PAL活性高峰均在第3天出现，且SA处理较对照PAL活性提高了43.48%；接种后3～7 d，对照和SA处理PAL活性呈下降后上升趋势，且在第7天两者PAL活性又出现了小高峰；之后SA处理PAL酶活性一直降低，而对照PAL活性则先降后升。在

整个观察周期内，SA处理PAL活性一直高于对照，表明SA可增强苹果果实的PAL活性。

2.3 SA处理对接种灰霉病菌苹果果实CHI、GLU活性的影响

在植物抗病防御体系中，2种与病程相关的蛋白CHI和GLU起着重要的作用，其中CHI是一种水解酶，可通过破坏真菌菌丝尖端新合成的几丁质而抑制病原菌生长。SA处理对接种灰霉病菌苹果果实CHI、GLU活性的影响如图6和图7所示。由图6可知，果实中CHI活性整体上呈先迅速升高后缓慢下降的趋势。接种灰霉病菌后，果实中CHI活性迅速上升，且对照和SA处理CHI活性都在接种后第3天达到峰值，此时SA处理为对照的1.42倍；此后SA处理CHI活性开始下降，而对照接种第5天之后CHI活性变化不大。在整个观察周期内， SA处理CHI活性始终高于对照，且二者差异显著(P<0.05)。

GLU不但能抑制真菌菌丝生长，而且还可作为释放真菌细胞壁的诱导物，从而间接促进寄主体内植保素累积，增强植物体的抗病能力[22]。由图7可知，接种灰霉病菌后SA处理GLU活性均迅速增加，在第4天达到第1个峰值，相比对照提高了24.40%，第5天下降，之后GLU活性升高，并于第6天达到第2个峰值，且高于第1个峰值；随后GLU活性呈迅速下降趋势。对照GLU活性呈波浪式变化，出现了3个峰值。接种后1～9 d，对照GLU活性均低于SA处理。

图6 采后SA处理对接种灰霉病菌苹果 果实CHI活性的影响Fig.6 Effect of SA treatment on CHI activity of apple fruit inoculated with Botrytis cinerea

2.4 SA处理对接种灰霉病菌苹果果实总酚、类黄酮含量的影响

SA处理对接种灰霉病菌苹果果实总酚、类黄酮含量的影响如图8和图9所示。由图8可知，接种前期，SA处理和对照的总酚含量均呈增加趋势，分别在接种后第4天和5天达到最大值；随后两者总酚含量总体呈下降的趋势。在接种后1～9 d，SA处理的总酚含量高于对照，其中接种后第3～9 天，SA处理果实总酚含量显著高于对照(P<0.05)。

类黄酮是苹果果实中主要的多酚类物质，可作为抗氧化剂和自由基清除剂参与植物抗性反应[23]。如图9所示，接种后SA处理和对照类黄酮含量呈增加趋势，其中SA处理第4天出现最大峰值，而对照则推迟1 d达到最大；之后SA处理和对照类黄酮含量总体下降。接种1～9 d，SA处理类黄酮含量均高于对照，这说明SA处理可诱导促进苹果果实中类黄酮的合成。

图8 采后SA 处理对接种灰霉病菌苹果 果实总酚含量的影响Fig.8 Effect of postharvest SA treatment on the content of total phenols of apple fruit inoculated with Botrytis cinerea

2.5 SA处理对苹果MDA含量的影响

逆境条件下果蔬组织遭受伤害，自由基代谢失调导致膜脂发生过氧化作用，而MDA是膜脂过氧化的重要产物。采后SA处理对接种灰霉病菌苹果果实MDA含量的影响见图10。

图10 采后SA处理对接种灰霉病菌苹果 果实MDA含量的影响Fig.10 Effect of postharvest SA treatment on MDA content of apple fruit inoculated with Botrytis cinerea

如图10所示，接种后SA处理和对照果实中MDA含量总体呈持续上升的变化趋势，其中接种后1～5 d，SA处理果实中MDA合成速率较为缓慢，而对照MDA含量迅速累积，且第5天时SA处理相对于对照降低了22.56%；而接种后5～9 d，SA处理和对照MDA增幅较大。接种后第4～9天SA处理MDA含量显著低于对照(P<0.05)。表明SA处理有效抑制了感病后果实MDA含量的积累，降低了MDA对细胞膜的伤害。

3 讨 论

果蔬受到病原微生物浸染后产生一系列防卫方应，而外源SA处理可增强其抵御病原菌的能力，从而减少果蔬腐烂及采后损失。Qin等[24]研究发现，SA能显著减少甜樱桃青霉病和黑斑病的发病率，诱导其对病原体抗性的增强。Rochaneta等[25]研究表明，SA处理损伤苹果果实后，青霉菌孢子繁殖受到抑制，发病率显著降低。本试验中，SA处理抑制了苹果采后灰霉病的发展，有效降低了果实损伤接种后第1～3天的发病率(P<0.05)，4 d后对照和SA处理果实发病率都达到100%，但SA处理果实病斑直径与对照相比明显减小，且二者差异显著(P<0.05)，表明SA处理诱导苹果果实对采后病害产生了抗性。

PPO、POD、PAL是植物体内的抗病防御相关酶，在果蔬病害抗性诱导机制中发挥着重要作用。PAL是苯丙烷代谢途径的关键酶，也可催化植物体内L-苯丙氨酸转化为类黄酮、木质素、总酚等与抗病相关的次生代谢产物。PPO、POD也是此代谢途径的末端酶，PPO能使酚类氧化成相应的醌类物质，控制病原微生物的浸染；而POD能催化松柏醇聚合成抗菌物质，进一步阻止病原菌扩展。Zeng等[26]研究发现，SA浸泡后芒果果实PAL、POD和PPO活性显著增强，在整个贮藏期内(16 d)PPO活性较对照提高1倍，4 d时PAL活性较对照提高了5倍，采后进行SA处理增强了芒果果实对炭疽病的抗性。本试验中，苹果损伤接种灰霉病菌后第1～3天，SA处理显著增强苹果POD活性；同时在整个病害试验观察期内，SA诱导果实PAL、PPO活性显著增加(P<0.05)。由此可知，SA处理诱导接种后苹果中防御酶活性升高，提高了苹果对采后病害的抗性。SA在桃[27]、芒果[28]等病害的防治上也有相似结果。

果蔬受病菌浸染后组织中总酚、类黄酮含量增加，能够抑制病原菌扩展。本试验结果显示，SA处理有效增加果实中总酚和类黄酮含量的合成与累积，加快抗病相关物质的合成，增强苹果果实对病原菌的抵抗力。Siboza等[29]研究发现，SA处理后柠檬果实PAL活性升高、总酚含量增加，对冷害的抗性增加，柠檬果实货架期延长。

植物体内MDA的合成与积累不仅会加剧细胞膜损伤程度，破坏细胞膜的结构和功能，而且还会引起蛋白质、核酸等生物大分子的交联聚合，影响正常生命活动的进行。通过测定MDA含量，可以间接了解膜脂过氧化的程度以及植物的抗逆性。用0.01 g/L的 SA浸泡处理杏果实后，可显著控制杏果实中MDA含量增加，延缓果实硬度下降，提高果实抗冷性[30]。本试验结果表明，SA处理有效抑制MDA含量增加，从而延缓果实细胞膜损伤，减轻膜脂过氧化程度，提高果实的抗病能力。

在抵御病原菌浸染的防卫方应中，CHI和GLU具有直接杀死病原真菌的潜在能力，同时在降解真菌细胞壁反应中具有协同作用。正常情况下，果实中CHI和GLU活性很低，但病原菌浸染后会造成细胞膜损伤，诱导GLU和CHI活性升高[31]。Cao等[32]研究了枣采后黑斑病，认为SA处理后会诱导果实中GLU和CHI活性提高，果实采后抗病能力增强，这在其他果蔬上[33-34]也有相似报道。本试验采用SA浸泡处理苹果，接种灰霉病菌后果实中GLU和CHI活性迅速增加。在病害观察前期SA处理苹果果实发病率和病斑直径明显低于对照，由于CHI和GLU不仅可抑制病原菌的浸染，同时也能激发植物潜在防御反应，说明GLU和CHI活性上升与SA诱导采后苹果抗病性有密切的相关性。关于GLU和CHI在分子水平上如何诱导苹果产生抗病能力的机制还有待进一步研究。

4 结 论

150 mg/L SA处理能够控制苹果采后灰霉病的发生和发展，试验观察前期SA能有效降低发病率，显著抑制病斑直径的扩展。SA处理通过促进PPO、POD、PAL抗病相关酶活性提高，诱导2种与病程相关蛋白CHI、GLU活性升高，增加总酚、类黄酮的含量，并减少MDA的产生，从而诱导苹果果实对灰霉病抗性增强。

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