常文峰 焦健

摘要：以样地调查和树木径级数据为依据，运用静态生命表和生存分析理论，调查了小陇山山门林区锐齿栋种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线和生存分析方法，并绘制相应的表格和曲线图。分析结果表明：锐齿栎种群年龄结构呈趋于稳定型种群，存活曲线呈Deevey-Ⅱ稳定型。锐齿栋种群动态表现为前期衰退、中期增长、后期稳定。

关键词：锐齿栋;种群数量动态;年龄结构;静态生命表;存活曲线;小陇山

中图分类号：Q9448 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2018）11-0021-04

1 引言

种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群落结构有直接影响，并能客观体现群落的发展、演变趋势[1]。种群动态是研究种群大小或数量在时间、空间上的变化规律[2]。因此，种群结构及数量动态是种群生态学研究的核心问题。静态生命表和存活曲线是进行种群统计和研究种群数量动态变化的重要工具，生存分析可以辅助种群生命表分析，更进一步阐明种群生存规律。锐齿栋（Quercus aliena var acuteserata）在小陇山林区的生态系统中占有重要的地位，因此，分析锐齿栋的年龄结构和种群数量动态有助于该地区群落和生态系统以及森林的经营管理和保护。

2 调查区自然概况

山门林场隶属于甘肃省小陇山林业实验局，位于陕甘两省交界处，地处清水县东南部的关山林区，渭河北岸支流牛头河的发源地。山门林区的地理坐标为106°12′～106°31′E，34°33～34°49′N，东西长21.8km，南北宽31.3km，林区总面积42890hm²，占关山林区的6.2%。林区海拔多在1400～1900m之间，地貌和植被种类，森林覆盖率50.6%。本区属温带大陆性季风气候，气候温和湿润，年平均气温8.8℃，极端最低气温一24.9℃，极端最高气温36℃，年积温2898.6℃，日照时数2015h，无霜期170d;年降水量662mm，降水集中在7～9月，蒸发量1014.3mm，相对湿度70%，最大冻土深度58cm，属温凉湿润区。林区内土层厚度一般在25～60cm之间，表土层腐殖质含量多，矿物质养分中等，pH值呈微酸性一中性，多为山地褐土，山地棕壤零星分布，牛头河两边川地为泥沙堆积而成的沙地，具有明显的垂直分布规律。一般1800m以下山地为褐色土，1800m以上为棕壤，土壤物理质地较差，剖面中粘土物较少，粗砂含量多。

3 调查内容及方法

3.1 野外调查方法

本研究选取了对小陇山林业实验局山门林区具有代表性的优势树种锐齿栋种群11个固定样地，每个样地的面积为0.08hm²。对样方内植株进行的调查，对乔木林中每木调查其记录其树种、树高、胸径（1.3m处）、冠幅等指标，对锐齿栋幼苗株数更新进行调查记录，对该样地的灌木和草本的相关因子进行调查，同时还记录了该样地的地貌、海拔、坡向、坡度、土壤的质地、含沙量、厚度等环境因子。

3.2 年龄结构划分

为了对森林资源的保护和要求，本文没有采用生长锥钻取木芯的方法，而是利用空间推时间的方法来确定年龄，即将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构分析种群动态[3]。按照此法，将调查的植株胸径从小到大进行分级，每径级间距为3cm，0～3cm（含3cm）的径级的划分为第1龄级，3～6（含6cm）的径级的划分为第2龄级，以此类推，统计各龄级株数，并编制锐齿栎种群静态生命表，从而为其动态变化进行分析。

3.3 静态生命表编制

静态生命表编制又称为特定时间生命表，是一种根据某一特定时间对种群做年龄结构调查的资料而编制的生命表[4]。本文以空间代替时间的方法，以种群各龄级数据为基础来编制编制锐齿栋种群静态生命表，在生命表编制过程锐齿栋个体数出现反常，在生命表中會出现死亡率为负的情况，因此本研究采用了匀滑技术[5]进行处理2～4和10～13龄级的个体数，对存活数Nx进行匀滑修正得到Nx'，经修正后得出锐齿栋种群特定时间生命表（表1）。

在编制静态生命表中，采用的计算公式如下：

式中：x为龄级数;Nx为在x龄级的实际存活数;Nx'匀滑后的x龄级的存活数;l_x为在x龄级开始时标准化存活数（一般转化为1000），为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数，为从x到x+1龄级间隔期间的死亡率，为从x到x+1龄级间隔期间平均存活的个体数，;T_x为从x龄级到超过x龄级的个体总数，即;e_x为进入x龄级个体的生命期望寿命，为存活率，即x+1期存活个体数与x期存活个体数之比，;K_x为亏损率或消失率，即从x到x+1期受到的阻力，

3.4 生存分析方法

为了更好地分析小陇山山门林区锐齿栋种群结构形式，本文应用生存分析的4个函数[6，7]进行种群动态分析，即S（i）为生存率函数;F（i）为积累死亡率函数;f（t_i）为死亡密度函数;λ（t_i）为危险率函数。计算公式如下S（i）=P₁P₂P₃...Pi（Pi为存活率）;F（i）-1-S（i）; f（t_i）=（S_i-1-S_i）/h_i（h_i是第i个间隔期的时间长度，即龄级宽度△X）;λ（t_i）=2（1-P_i）P/[h_i（1+P_i）]。根据以上公式得到生存函数估算值（表2）。

4 结果与分析

4.1 年龄结构分析

从图1可以看出，锐齿栋种群的第1龄级个体数最多，说明样地中幼苗丰富，可以进行种群的有效更新;第2龄级数量锐减，说明树木经过环境的严格筛选;从第3～4龄级增加完成更新;从第5龄级开始，锐齿栋种群数量开始持续下降，在9～13各龄级的个体数都很稀少，一方面说明树木对环境的需要增大，另一方说明人为干扰因素大，尤其20世纪80～90年代人为的乱砍滥发。总之，该林区锐齿栋种群幼苗储备丰富，属于比较稳定的种群。

4.2 静态生命表分析

表1经过匀滑技术处理编制的锐齿栋种群的静态生命表，基本反映了锐齿栋种群的生长规律。随着龄级的增长，小陇山林区锐齿栋种群标准化存活数呈下降趋势，从死亡率来看，锐齿栋最高死亡率出现在第1龄级，幼苗死亡率最高，第2-5龄级死亡率变化不大，第6～13龄级，死亡率呈现波浪式浮动状态。从表中Ex来看，锐齿栋种群中的个体生命期望值呈现出先增加后逐渐下降的趋势。

4.3 存活曲线分析

以龄级为横坐标，以存活率对数为纵坐标，绘制小陇山山门林区锐齿栋种群的存活曲线（图2）。Deevey把存活曲线分成3型：Ⅰ型（又称a型）是凸曲线;Ⅱ型（又称b型）是直线;Ⅲ型（又称e型）是凹曲线[8]。

从图2可以看出，小陇山锐齿栎种群随着龄级的增大，其个体数呈现减少的趋势。以标准存活量为起点，锐齿栎种群1龄级幼树存活率较高，从1～2龄级存活率快速下降，第2-5龄级的存活率呈相对平稳的态势，6～8龄级呈现略有下降的态势，从8龄级开始，锐齿栎的生存率持续下降。在整个锐齿栎的种群中，幼林级表现出最大的存活率，老龄级表现最小的存活率。换言之，锐齿栎在1～2龄级呈衰退，在2～8龄级呈稳定，从第9龄级以上开始，锐齿栎明显衰退的动态变化。

以龄级为横坐标，以死亡率和亏损率为纵坐标，绘制了锐齿栎种群的死亡率及其亏损率曲线（图3），小陇山锐齿栎种群的死亡率及其亏损率曲线基本吻合，反映了种群的一般规律。总体来看，死亡率和亏损率呈现出“降-升-降-升-降-升-降”的格局。

4.4 生存分析

以龄级为横坐标，分别以4个函数值为纵坐标作图（图4和图5）。根据4个生存函数的估计值（表2），绘制了4个函数值的曲线图。

从图4可以看出，小陇山锐齿栎种群的生存率和累计死亡率曲线呈相互对应、互补状态。从图5中小陇山锐齿栎种群的死亡密度和危险率曲线可以看出二者反差明显，死亡密度曲线呈基本平稳状态，都小于1.2%，表现为幼龄级和中龄级死亡密度高于大龄级。危险率曲线呈波浪式，最低为2.3%，最高达49.8%。4个生存函数曲线表明，锐齿栎种群死亡率前期较高，锐齿栎种群表现为前期衰退、中期增长、后期稳定的动态变化。

5 结论

通过以上对锐齿栎种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线和生存分析可知，小陇山的锐齿栎属于稳定型（Deevey Ⅱ）的种群，幼苗数量较为丰富，可以进行有效的种群更新，从死亡率来看，存活率个体数随着年龄的增加而减少，这与王勤花、巨天珍等分析小陇山锐齿栎种群结构的结果基本一致。总体而言，小陇山锐齒栎种群年龄结构趋于稳定型，存活曲线呈Deaver-Ⅱ稳定型。研究表明，小陇山锐齿栎种群对加强森林管理和保护、有效防止高强度的人为干扰和破坏、保护森林资源和维持生态平衡有积极的作用，对维持物种的多样性和保护生物有着重要效果。

参考文献：

[1]朱学雷，安树青，张立新，等.海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析[J].应用生态学报，1999，10（6）：641～644.

[2]周资航，李毅，焦健.兰州市南北两山不同生境红杉种群数量动态研究[J].自然资源学报，2011，10（10）：1726.

[3]胡元杰，巨天珍，米彩艳，等.小陇山国家级自然保护区华山松种群更新动态分析[J].广西植物，2013，33（2）：248.

[4]林育真，付荣恕.生态学[M].2版.北京：科学出版社，2011：55.

[5]江洪.云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社，1992：11.

[6]刘贵峰，臧润国，成克武，等.天山云杉的种群动态[J].应用与环境生物学报，2011，17（5）：632-637.

[7]杨凤祥，王顺庆，徐海根，等.生存分析理论及其在研究生命表中的应用[J].生态学报，1991，11（2）：153-158.

[8]Deevey ES.life tables for natural populations of animals[J].QRev Biol，1947，22（4）：283～314.