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普通大蓟马的研究进展

2018-03-03黄伟康孔祥义柯用春李秋洁符启位吴乾兴

中国蔬菜 2018年2期
关键词:蓟马豇豆海燕

黄伟康 孔祥义 柯用春 王 爽 李秋洁 符启位 吴乾兴 刘 勇

(三亚市南繁科学技术研究院,海南三亚 572000)

普通大蓟马〔Megalurothrips usitatus(Bagrall)〕又称豆大蓟马、豆花蓟马,是缨翅目(Thysanoptera)蓟马亚族〔Thripina(Stephens)Priesner〕大蓟马属(MegalurothripsBagrall)昆虫(韩运发,1997)。普通大蓟马广泛分布于世界各地,寄主范围广,为害严重,防治困难,经济损失巨大。豇豆是海南地区重要的冬种北运蔬菜之一,也是三亚市农民重要的经济来源。据不完全统计,海南省豇豆每年种植面积达2万hm2(唐良德,2015a)。普通大蓟马作为海南豇豆上的主要害虫(范咏梅 等,2013;肖春雷 等,2014),导致豇豆“黑头黑尾”,严重影响豇豆品质。本文从普通大蓟马的地理分布、鉴定方法、寄主与为害、生物学特性以及防治方法等方面进行总结,以期为普通大蓟马的有效防治提供参考。

1 地理分布

世界上已报道普通大蓟马主要分布在中国、日本、菲律宾、印度、斯里兰卡、澳大利亚、马来西亚、斐济、基里巴斯、印度尼西亚、尼日利亚、泰国、巴基斯坦等国家(Miyazaki et al.,1984;Mound &Walker,1987;Bernardo,1991;Singh et al.,1995; 韩 运 发,1997;Mound & Azidah,2009;Dialoke & Bosah,2015;Iftikhar et al.,2016)(图 1),中国境内出现的区域有台湾、海南、贵州、陕西、湖北、云南、浙江等地(韩运发,1997;唐国文 等,2002;袁成明 等,2008;郑建武,2010;郦卫弟 等,2012;杨真,2016)。

图1 普通大蓟马〔Megalurothrips usitatus(Bagrall)〕在世界各地的分布

2 鉴定方法

2.1 形态学鉴定

蓟马体型小,采集标本后常保存在60%~75%酒精中,再经过浸解、洗涤、整姿封盖等步骤后在显微镜下进行鉴定(唐国文 等,2002)。普通大蓟马主要以雌虫形态来鉴定:雌成虫体长约1.6 mm,虫体棕色到褐色,褐色触角念珠状略向前延伸,触角8节,第3、4节端部收缩为颈状,各具一长叉状感觉锥;具复眼和单眼,单眼间鬃很长,位于前后单眼外侧连线上,单眼后鬃短小;口器锉吸式,跗节、前足胫节大部分以及中、后足胫节端部为黄色;狭窄的翅周缘着生细长缨毛,前翅近基部1/4处及近端部无色,中部和端部褐色。头略宽于长,两颊近平行。前胸背板前角鬃发达,后缘鬃3对,中间1对最长,前胸背板后缘角各具1对长鬃。中胸内叉骨具小刺,后胸内叉骨则无刺;后胸背板具1对钟形感觉孔。前翅前脉鬃11~14根,等距离排列,前脉端鬃2根,后脉鬃11~14根。腹部腹板无附属鬃,第7腹板后缘鬃中间1对着生于后缘前方,第8节背板后缘梳不完整,仅两侧有,中间缺如(范咏梅 等,2013)。

2.2 分子生物学鉴定

蓟马的分子检测鉴定技术主要以不同种类蓟马的基因序列或蛋白质为靶标,根据其序列差异对不同种类蓟马进行区分。目前用于蓟马鉴定的分子检测技术主要包括随机扩增多态性DNA标记技术(random amplification polymorphic DNA,RAPD)、限制片段长度多态性标记技术(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、特征序列扩增区域标记技术(sequence characterized amplified region,SCAR)、 种 特 异 性PCR标 记(species-specific PCR,SSP)和实时荧光定量PCR技术(real time fluorescent quantitative polymerase chain reaction,FQPCR)等(乔玮娜,2012)。苏美凤等(2017)对普通大蓟马的mtDNACOⅠ基因序列进行测序分析并构建系统发育树,结果发现不同地理种群未产生较大的遗传分化。

3 寄主与为害

目前普通大蓟马的为害呈扩张趋势。Duraimurugan和Tyagi(2014)研究表明,以前普通大蓟马主要在春、夏季为害,现在为害时间扩大为春、夏、秋3个季节。Mound和Walker(1987)研究表明,普通大蓟马的寄主有28种,分属9科,其中16种为豆科植物,随着研究的深入新的寄主被逐步报道(表1)。在斯里兰卡普通大蓟马的寄主有豆科的花生、木豆、耳叶决明、柽麻、尖叶猪屎豆、异叶山蚂蝗、刺桐、墨西哥丁香、莱豆、菜豆、三裂叶野葛、大花田菁、黑绿豆、豇豆,白花菜科的醉蝶花,金虎尾科的风筝果(Tillekaratne et al.,2012);在印度尼西亚普通大蓟马主要寄主有绿豆、花生和大豆(Miyazaki et al.,1984;Indiati,2016);在印度Men和Kandalkar(2000)首次发现向日葵上也存在普通大蓟马;在尼日利亚普通大蓟马主要为害木豆(Dialoke,2013);在马来西亚普通大蓟马也可为害芒果,寄主有含羞草、醉蝶花、光头稗和赤道樱草(Aliakbarpour & Salmah,2011;Aliakbarpour & Che,2012);在菲律宾马铃薯也是普通大蓟马的寄主之一(Galvez et al.,2005),普通大蓟马也被认为是玉米上的次要害虫(Litsinger et al.,2007)。在中国台湾普通大蓟马主要为害红豆、大豆、花生、木豆等豆科作物以及柑橘(Chiu et al.,1991;Chang,1992;邱海燕 等,2014);在贵州普通大蓟马可以为害棒豆、豇豆、扁豆、菜薹、丝瓜、萝卜、茄子(袁成明 等,2008);在湖北武汉主要为害菜豆(唐国文 等,2002);在云南主要为害烟草和脐橙,其他非作物寄主有决明和白花三叶草(徐淑娟 等,2012;Xie et al.,2012;杨真,2016);在海南主要为害豇豆(范咏梅 等,2013)。

表1 普通大蓟马的寄主分类

普通大蓟马可为害豇豆整个生育期,主要通过成虫和若虫锉吸植物表皮从而影响豇豆的正常生理活动,进而导致苗期叶片起皱卷曲,生长点发育受阻,花器腐烂、凋落以及造成豇豆果荚“黑头和黑尾”现象,严重影响豇豆品质(唐良德 等,2015a)。普通大蓟马能够传播植物病毒(Chen & Chan,1987),如烟草线条病毒(Tobacco streak virus,TSV)(Rao et al.,2015),花生和豇豆上的 TSV(Shukla et al.,2005),花生芽坏死病毒(Peanut bud necrosis virus,PBNV)等(Sreekanth et al.,2002)。

4 室内饲养及毒力测定方法

目前普通大蓟马的饲养主要采取寄主饲养法,饲养温度为(26±1)℃,如可以采用四季豆豆荚饲养普通大蓟马(唐良德 等,2017),也可采用豇豆豆荚饲养(邱海燕 等,2014)。Tang等(2015)研究表明,在豌豆、菜豆、豇豆和大莱豆中,菜豆最适合普通大蓟马的生长发育,而大莱豆则最不适合。蓟马室内毒力测定主要采用叶管药膜法或在此基础上加以改进的豆管药膜法(唐良德 等,2015b;孙靖雨 等,2017)。

5 生物学特性

5.1 空间分布型

关于普通大蓟马的空间分布型研究报道较少。普通大蓟马在海南豇豆田间分布为聚集分布,且个体之间为相互吸引,在豇豆上垂直空间与水平空间均呈聚集分布(范咏梅 等,2013)。普通大蓟马的雌虫和雄虫在红豆花期中期呈聚集分布,若虫呈随机式分布(Chang,1992)。旱季和雨季芒果园中普通大蓟马的成虫和若虫均在果树上呈聚集分布,成虫则在杂草(含羞草、醉蝶花、光头稗和赤道樱草)中均匀分布,但若虫在杂草上均呈聚集分布(Aliakbarpour & Salmah,2011)。

5.2 环境对普通大蓟马生长发育的影响

温度对普通大蓟马的存活率影响显著。在15~35 ℃时,普通大蓟马世代发育历期为10.57~46.29 d,其中卵期 2.72~8.71 d,若虫期3.54~16.24 d,预蛹期 0.76~3.62 d,蛹期 2.02~8.74 d,产卵前期为1.00~9.16 d;各虫态发育速率与温度呈二次回归关系,且显著相关。卵、若虫、预蛹及蛹期的发育起点温度分别为6.18、9.80、9.37、8.83℃,有效积温依次为 76.55、76.77、17.06、46.73 ℃,完成世代发育起点温度和有效积温分别为9.35 ℃和238.87 ℃。成虫寿命与温度呈反比关系;30 ℃时产卵量最高,分别是15 ℃和35 ℃下的3.84倍和8.87倍(邱海燕 等,2014)。

土壤含水率与土壤类型显著影响普通大蓟马蛹的发育历期和羽化率,在沙壤土中75%的蓟马在土层1 cm深处化蛹,在粘土中蓟马的化蛹率降低,土壤含水量过高或过低均不适宜普通大蓟马的化蛹,土壤含水量为15%且土壤类型为砂壤土时蓟马的发育历期最短(Chang,1989;韩云 等,2015)。

不同寄主对普通大蓟马的生长发育影响不同,在菜豆上其卵期最短且存活率最高,在大菜豆上卵期最长且存活率最低(Tang et al.,2015)。马来西亚芒果园中旱季普通大蓟马的种群数量明显多于雨季(Aliakbarpour & Salmah,2011)。花生地普通大蓟马的种群数量跟降雨量呈负相关,与温度呈正相关(Kandakoor et al.,2012)。普通大蓟马在豇豆嫩叶上的净增殖率和周限增长率最高、种群加倍时间最短(谭珂 等,2015a),两性生殖所产后代比孤雌生殖所产后代寿命要短,但不同成虫性比对后代无影响(谭珂,2015b)。云南昆明白花三叶草上普通大蓟马种群与西花蓟马种群呈负相关(Xie et al.,2012)。

5.3 普通大蓟马对颜色的趋性

研究表明,波长为440~461 nm的蓝光及其对应的蓝色和浅蓝色色卡对普通大蓟马成虫的吸引率显著高于其他虚拟波长对应的颜色色卡(唐良德 等,2015c),蓝色诱虫板诱杀蓟马效果显著好于黄色诱虫板(邱海燕 等,2015),诱引能力依次为蓝>白>黄>绿(Chang,1990a)。在豇豆田中蓝色、浅蓝色和白色引诱普通大蓟马的效果优于黄色、绿色、粉红色、灰色、红色和黑色(Tang et al.,2016)。室内和田间的试验结果表明,普通大蓟马最嗜好的颜色为蓝色。

6 防治

6.1 农业防治及物理防治

目前普通大蓟马的农业防治手段主要有田间除草、调节作物种植密度等。物理防治主要为防虫网、诱虫粘板等。每667 m2悬挂蓝色粘虫板21块,朝南放置,高度为1 m时防效最好(云天海等,2012)。研究表明,80目防虫网和绿色防虫网可有效降低蓟马的发生量(罗丰 等,2014;张瑞敏 等,2015)。除草能有效降低普通大蓟马的数量,其中木豆田无杂草的普通大蓟马种群数量显著低于未除草和30 d除草1次的木豆田(Das & Trivedi,2000)。Dialoke(2013)研究表明,10月种植的木豆比4月种植的木豆上的普通大蓟马种群数量少,木豆种植密度高的田间普通大蓟马种群数量较少。

6.2 化学防治

豇豆上普通大蓟马的防治手段主要是化学防治。用于防治蓟马的农药有多种,但不科学的使用会带来抗药性、农药残留超标、环境污染等问题。目前用来防治普通大蓟马的农药主要有乙基多杀菌素、多杀菌素、吡虫啉、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、吡蚜酮和烯啶虫胺混剂、吡蚜酮和呋虫胺混剂、除虫菊酯、噻虫嗪与氯虫苯甲酰胺混剂、螺虫乙酯、溴氰虫酰胺等。研究表明,木豆花上蓟马的防治指标是15头·花-1(Peter & Govindarajulu,1990);豇豆闭花前施药的防效要优于闭花后(唐良德 等,2016a)。在不同药剂对普通大蓟马的毒力测定中,前人的研究结果大多认为乙基多杀菌素的毒力高(孔祥义 等,2012;李现玲和宋娜,2012;肖春雷 等,2014;陈剑山 等,2015;唐良德 等,2015b)。桑松等(2014)研究表明,溴氰虫酰胺可分散油悬浮剂防治普通大蓟马的持效性较好,但速效性较差。刘奎等(2014)测定了6种杀虫剂对普通大蓟马的毒力,其毒力大小为甲维盐>阿维菌素>毒死蜱>高效氯氰菊酯>啶虫脒>吡虫啉。刘幕莲等(2015)研究表明,75%吡蚜·呋虫胺水剂(吡蚜酮和呋虫胺混剂)、15%唑虫酰胺悬浮剂与50%虫螨腈水剂混配防治普通大蓟马效果最好。Dialoke和Bosah(2015)研究表明,植物源杀虫剂印楝素防控蓟马效果差,不建议在田间使用。唐良德等(2016b)对普通大蓟马进行了抗药性监测,结果表明,2014年普通大蓟马三亚种群对甲维盐、高效氯氰菊酯和吡虫啉产生了低水平抗性,澄迈种群对甲维盐产生了低水平抗性,海口种群对药剂仍处于相对敏感水平,2015年三亚种群对甲维盐、乙基多杀菌素、吡虫啉和啶虫脒药剂的抗性倍数有所增加,但仍处于低水平抗性,对高效氯氰菊酯产生了中等水平抗性,澄迈和海口种群对药剂处于相对敏感水平。孙靖雨等(2017)建立了普通大蓟马对啶虫脒的室内敏感毒力基线,并检测了海南省三亚市崖城镇、乐东县黄流镇、澄迈县金江镇田间种群对啶虫脒的抗药性。

防治普通大蓟马的药剂种类多,其中多杀菌素、乙基多杀菌素、吡蚜·呋虫胺、唑虫胺与虫螨腈互配、甲氨基阿维菌素与苯甲酸盐互配、啶虫脒对蓟马的防效好,建议不同作用机理的农药交替使用;而吡虫啉、噻虫嗪、除虫菊酯防治蓟马效果较低,已不建议使用。

6.3 生物防治

保护和大量繁殖、释放天敌,开展普通大蓟马的生物防治,是有效防治蓟马为害并延缓其抗药性的重要途径。自然界中蓟马的天敌有很多,如捕食天敌蝽类、草蛉类和瓢虫类等,以及寄生性天敌如寄生蜂类,还有致病性真菌类和线虫(乔玮娜,2012)。普通大蓟马的天敌有小花蝽、寄生蜂和大草蛉幼虫等。研究表明,大草蛉幼虫对普通大蓟马具有良好的控害潜能,普通大蓟马是适宜大草蛉生长发育的天然猎物(唐良德 等,2017);月侧姬小蜂能寄生蓟马,但寄生率不高(Chang,1990b);南方小花椿也能有效控制普通大蓟马数量(Wang et al.,2002)。

7 总结和展望

普通大蓟马广泛分布于世界各地,寄主范围广,隐蔽性强,为害严重,造成经济损失大,且现因不合理使用农药,其抗药性逐渐凸显,严重威胁着农产品质量安全。但目前普通大蓟马的防治主要以化学防治为主,农业防治、生物防治和物理防治较少。虽有不少非化学防治技术可以有效降低普通大蓟马的种群数量,但因见效慢,导致很多农户不愿意采用,这进一步加快了普通大蓟马的抗药性产生的速度。在未来研究中,应致力于减缓普通大蓟马的抗药性产生的速度。

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