查向浩，王泽，刘耘华，李瑞霞，盛建东，易海艳

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆土壤与植物生态过程实验室，乌鲁木齐 830052； 2.喀什大学化学与环境科学学院，新疆喀什 844006；3.喀什大学生命与地理科学学院，新疆喀什 844006)

0 引 言

【研究意义】草地是全球分布最广的生态系统类型之一，占陆地生态系统总面积的16.4%，草地生态系统碳储量约占整个陆地生态系统总碳储量的30%[1]，草地在全球碳循环和气候调节中起着重要的作用[2]，而草地土壤碳库的主要输入源是植物的生物量，是草地生态系统碳循环的基础[3-5]。根冠比反映了植物光合产物在地上部分和地下部分的分配，成为了许多陆地生态系统碳循环模型的重要参数[6]。新疆天然草地是我国温带草地的重要组成部分，被公认为气候变化的敏感区和生态脆弱带[12]，是研究温带草地生物量格局对气候变化响应机制的理想场所[13-14]，草地地上生物量是由活体植株生物量和凋落物构成，其中地上活体生物量是地上生物量的主要组成部分[15]。凋落物是地上植物组分产生并归还到地表面的枯落物或有机碎屑的总称[17]。地下生物量是指草地植被地下根系生物量的总和[18]。草地总生物量包括地上活体、凋落物和地下根系的生物量[19]。地上地下生物量分配则是草地生态系统碳循环的重要特征，通常利用草地地下生物量与地上活体的比值即根冠比，来研究植物生物量的分配特性[20]。因此，草地地上、地下生物量和根冠比的研究，对于草地生态系统的物质循环、碳存储及其分配具有重要的意义。【前人研究进展】国内外关于草地生物量方面已有大量研究报道，尤其随着全球温室效应的加剧，更加受到关注。Mokany等[7]对全球主要草地生态系统的生物量数据进行分析后发现，某些草地类型其个体水平的地上生物量要高于地下生物量。近年来, 因受气候变暖等一系列环境因子变化的影响，中国北方不同草地类型植被的生物量呈降低的趋势，且变化差异不一[8-9]。朴世龙等[10]根据地下生物量与地上生物量的比例关系，分析了中国草地地下部分的生物量及其空间分布格局。马文红等[11]对内蒙古典型草原和草甸草原的生物量分配进行了研究，研究表明,两种草原类型的根冠比差异较小。【本研究切入点】虽然已有不少温带草地生物量方面的研究，但关于新疆天热草地地上、地下生物量以及地下地上生物量分配特征的研究还略显不足，尤其是缺乏主要草地群落生物量特征的对比研究。研究新疆西部天然草地生物量与根冠比特征。【拟解决的关键问题】该文以新疆西部地区分布最为广泛的低地盐化草甸、高寒荒漠草原、温性荒漠草原和温性荒漠4种主要草地类型为研究对象，通过大范围的野外实地调查和实验室分析数据，研究不同草地类型生长季地上、地下生物量及其植被根冠比的特征，分析不同草地类型间生物量和根冠比产生差异的原因，为新疆西部地区草地生态系统生产力评价与碳储量估算研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

新疆西部地区包括喀什地区和克孜勒苏柯尔克孜自治州，其中喀什地区地处新疆西南部，地处N35.28°～40.16°、E71.39°～79.52°。其三面环山，一面敞开，北有天山南脉横卧，西有帕米尔高原耸立，南部是喀喇昆仑山，东部为塔克拉玛干大沙漠。克孜勒苏柯尔克孜自治州位于新疆西北部，地处N37.69°～41.83°、E73.43°～78.98°。地跨天山山脉西南部、帕米尔高原东部、昆仑山北坡和塔里木盆地西北缘，地处中纬度欧亚大陆中心。该地区均属暖温带大陆性气候，境内四季分明、光照长、气温变化大，降水稀少，蒸发旺盛。因地形复杂，气候差异较大。

调查44个样地，主要涉及低地盐化草甸、温性荒漠、温性荒漠草原和高寒荒漠草原4个天然草地类型，基本情况如下：低地盐化草甸(Lowland saline meadows)：10个样地，海拔在1 123～1 457 m，主要植物种类包括骆驼刺(Alhagisparsifolia)、芦苇(Phragmitescommunis)和花花柴(Kareliniacaspica)等。温性荒漠(Temperate desert)，21个样地，海拔在640～3 167 m，主要植物种类包括圆叶盐瓜瓜(Kalidiumschrenkianum)、猪毛菜(Salsolapaulsenii)、白刺(Nitrariatangutorum)和小蓬(NanophytonerinaceumBunge)。温性荒漠草原(Temperate desert steppe)：5个样地，海拔在2 218～3 105 m，主要植物种类包括高山绢蒿(Seriphidiumrhodanthum)和镰芒针茅(Stipacaucasica)等。高寒荒漠草原(Alpine desert steppe)：8个样地，海拔在3 200～4 700 m，植物种类包括高山绢蒿(Seriphidiumrhodanthum)、紫花针茅(Stipapurpurea)和驼绒藜(Ceratoideslatens)等。

1.2 方 法

2012年7～9月，对研究区所布设的样地进行实地调查采样，在每个样地选择100 m×100 m区域进行取样调查，在其对角线上设置一条100 m样线，在样线上设5个1 m×1 m草本样方，共调查43个样地。

采样时将5个样方的植物地上部分齐地面刈割，收集样方内的凋落物。若样地内有灌木，设置5个面积为5 m×5 m的样方，将灌木按株(丛)径大小分为小株(丛)(<0.5 m)、中株(丛)(0.5～1 m)、大(>1 m)株(丛)3种，分别按照整株的1、1/2、1/4采集生物量，各取10株、5株、3株；当样方内某种灌木的株(丛)数量分别低于所要求的株(丛)数时，以实际数量为准，收集样方内的灌木凋落物。

地下生物量是在5个取过地上生物量样方内，设置7个土层深度(0～5、5～10、10～20、20～30、30～50、50～70、70～100 cm)，用7 cm根钻每层取3钻，混合成一个根系样品。对于沙地、荒漠、多石块的样地，采用20 cm×10 cm的切块方法。将装有根系的网袋带回实验室漂洗后获得的地下生物量。所有植物样品在100℃杀青后，在65℃烘干称重。

1.3 数据处理

将样地5个草本样方和5个灌木样方的地上生物量、地下生物量和凋落物求均值，并换算为生物量密度(g/m2)，1963～2013年的气候数据由世界气候组织网站下载，采用SPSS 19.0软件进行数据的统计分析。

2 结果与分析

2.1 新疆西部4种草地类型的地上生物量特征

新疆西部4种草地类型地上生物量各组分的描述特征，4种草地类型中，高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地的地上总生物量相对较低，分别为60.72和60.51 g/m2，分别是地上总生物量最大的低地盐化草甸的45.62%和45.46%。4种草地类型地上活体生物量的均值大小顺序为，低地盐化草甸>温性荒漠>高寒荒漠草原>温性荒漠草原，其中低地盐化草甸和温性荒漠草地地上活体生物量的均值相对较高，分别为121.27和110.78 g/m2，显著高于高寒荒漠草原和温性荒漠草原(P<0.05)，是高寒荒漠草原的2.10和1.92倍，是地上活体生物量均值最低温性荒漠草原的2.21和2.02倍。4种草地类型地上活体生物量的变异系数各不相同，变异系数(C.V.)反映的是相对变异，0≤CV<0.10为弱变异，0.10≤CV<1.00为中等变异，CV≥1.00为强变异[16]。低地盐化草甸和温性荒漠草地地上活体生物量的变异系数较大，分别为1.28和1.01，属于强变异水平，其地上活体生物量的变化范围分别为13.15～542.92和27.77～439.44 g/m2；高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地地上活体生物量的变异系数较小，分别为0.63和0.33，属于中等变异水平，其地上活体生物量的变化范围分别为18.77～140.86 g/m2和30.25～73.72 g/m2。表1

研究表明，4种草地类型中，温性荒漠和低地盐化草甸的凋落物生物量值均显著高于温性荒漠草原和高寒荒漠草原(P<0.05)，其中，温性荒漠草地凋落物生物量的均值最大，为12.40 g/m2，高寒荒漠草原草地的最小，为2.93 g/m2。低地盐化草甸和温性荒漠草地凋落物的变异系数较大，分别为1.63和1.32，达到了强变异水平，其凋落物生物量的变化范围分别为1.40～65.40和0.00～62.90 g/m2；高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地凋落物的变异系数较小，分别为0.80和0.65，达到了中等变异水平，其凋落物生物量的变化范围分别为0.04～6.10和3.40～11.90 g/m2。各类型草地的凋落物生物量分别占到地上总生物量的8.90%、4.82%、9.35%和10.07%。表1

表1 新疆西部4种草地类型地上生物量各组分的描述特征

Table 1 Statistics characteristics of different components of aboveground biomass of four grassland types in western Xinjiang

草地类型Grassland type低地盐化草甸LSM高寒荒漠草原ADS温性荒漠草原TDS温性荒漠TD样本数 N44108521最小值 Min地上活体生物量13.1518.7730.2527.77凋落物1.400.043.400.00最大值 Max地上活体生物量542.92140.8673.72439.44凋落物65.406.1011.9062.90均值 Mean地上活体生物量121.27a57.79c54.85c110.78b凋落物11.84ab2.93d5.66c12.40a标准差 SD地上活体生物量155.4336.2218.12110.28凋落物19.332.363.6616.31变异系数 (C.V.)地上活体生物量1.280.630.331.00凋落物1.630.800.651.32地上总生物量133.1160.7260.51123.19

注: 同一指标同行数据后的不同字母表示差异达5%显著水平，低地盐化草甸(LSM)，温性荒漠(TD)，温性荒漠草原(TDS)，高寒荒漠草原(ADS)，下同

Note: Values followed by different letters of the same indicator in a line are significant at the 5% level. Lowland saline meadows (LSM), Temperate desert (TD), Temperate desert steppe (TDS), Alpine desert steppe (ADS).The same as below

2.2 新疆西部4种草地类型的地下生物量特征

研究表明，4种草地类型地下生物量的均值大小顺序为，高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，其地下生物量的均值分别为2 517.77、1 845.23、1 185.27和654.73 g/m2，其中，高寒荒漠草原草地地下生物量的均值分别是其他草地类型的1.39、2.12和3.85倍，差异达显著水平(P<0.05)。4种草地类型地草地地下生物量的极值表现不一，其中，高寒荒漠草原草地地下生物量的最大值相对最大，为5 366.40 g/m2，温性荒漠草原草地地下生物量的最小值相对最小，为18.90 g/m2。4种草地类型中，低地盐化草甸和温性荒漠草地地下生物量的变异系数较大，分别为1.33和1.02，属于强变异水平，其最大值和最小值间分别相差73.14和159.93倍，高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地地下生物量的变异系数较小，分别为0.49和0.67，属于中等变异水平，其最大值和最小值间分别相差4.23和7.98倍。图1

注：“T”形棒表示标准偏差，“T”形棒上方不同字母表示P<0.05水平差异显著，下同

Note: Vertical T bars indicate standard deviation. Bars topped by different letters indicate significant differences in values(P<0.05). The same as below

图1 新疆西部4种草地类型地下生物量特征

Fig.1 Statistics characteristics of belowground biomass of four grassland types in western Xinjiang

2.3 新疆西部4种草地类型草地生物量的组成分析

研究表明，新疆西部4种草地类型草地总生物量的特征表现为：高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，其中，高寒荒漠草原草地的总生物量最大，达到了2 578.49 g/m2，较其他草地类型的总生物量高出702.75、1 260.12和1 800.58 g/m2，差异显著(P<0.05)。在4种草地类型草地的总生物量中，地上活体、凋落物和地下根系生物量的占比各不相同，各类草地不同组分生物量的占比大小顺序均表现为：地下根系>地上活体>凋落物，其中，高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地地下根系生物量的占比相对其他草地类型较大，分别达到了97.65%和96.77%，其凋落物的占比相对较小，分别为0.11%和0.30%，而温性荒漠草地和低地盐化草甸草地地上活体生物量相对其他草地类型的占比较大，分别为14.24%和9.20%，其凋落物的占比也相对较大，分别为1.59%和0.90%。图2

图2 新疆西部4种草地类型不同组分生物量的分配特征

Fig.2 The allocation characteristics of different components biomass of four grassland types in western Xinjiang

2.4 新疆西部4种草地类型草地植被根冠比的特征

研究表明，4种草地类型植被根冠比的特征各不相同，各类草地植被的根冠比均值大小顺序为，高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，其中，高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地植被的根冠比均值相对较大，为41.58和32.79，显著高于低地盐化草甸和温性荒漠草地，分别高出27.75、32.63和18.71、23.84，差异达显著水平(P<0.05)，各类草地中，温性荒漠草原植被根冠比的变幅最大，变化范围为6.75～106.76，极值差为100.01，其次为低地盐化草甸和高寒荒漠草原，其根冠比变化范围分别为0.69～36.01和38.10～69.57，极值差为35.32和31.47，而温性荒漠植被根冠比的变幅最小，范围为0.30～26.13，极值差为25.83。各类草地中，低地盐化草甸植被根冠比的集中区域在12～33，占到样本数的50%，高寒荒漠草原植被根冠比的集中区域在38～45，占到样本数的75%，温性荒漠草原植被根冠比的集中区域在15～33，占到样本数的60%，温性荒漠植被根冠比的集中区域在4～18，占到样本数的52%。表2

表2 新疆西部4种草地类型植被根冠比的特征

Table 2 Characteristic analysis of root-shoot ratio of four grassland types in western Xinjiang

草地类型Grassland type样本数N最小值Min最大值Max均值Mean集中区域Concentrated area低地盐化草甸 LSM100.6936.0114.08c12～33(n=5)高寒荒漠草原 ADS838.1069,5741.58a38～45(n=6)温性荒漠草原 TDS56.75106.7632.79b15～33(n=3)温性荒漠 TD210.3026.138.95d4～18(n=11)

注: 同一指标同列数据后的不同字母表示差异达5%显著水平

Note: Values followed by different letters after the same indicator in a column are significant at the 5% level

3 讨论

新疆西部4种草地类型中，温性荒漠草原草地的地上总生物量相对最低，这与安尼瓦尔等[21]在新疆北部6种草地类型上的研究结果一致，但研究中温性荒漠草原草地地上生物量为60.51 g/m2，小于北疆的 77.56 g/m2，这可能与新疆西部和北部草地区域的降雨量差异有关。其中，低地盐化草甸草地地上活体生物量相对较高，为121.27 g/m2，显著高于温性荒漠、高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地(P<0.05)，这与王德旺等[22]在天山北坡草地上的研究结果相似，低地盐化草甸的地上活体生物量显著高于其他草地类型，不同草地类型地上活体生物量差异的原因，可能与其生长的植物的种类及其生境区域的地形和降雨量有关。4种草地类型的凋落物生物量分别占到地上总生物量的8.90%、4.82%、9.35%和10.07%，这与邓蕾等[23]在陕西省天然草地中的研究结果一致，其草地凋落物占到地上总生物量的7.4%～27.0%，表明凋落物是草地地上生物量的重要组成部分，不可忽视其贡献量。

草地植被的生物量主要都分配于地下，地下生物量的准确估算是确定草地植被源汇功能的基础[24]。各类草地中，高寒荒漠草原草地地下生物量相对最大，为2 517.77 g/m2，显著高于温性荒漠草地的地下生物量654.73 g/m2，两种草地类型地下生物量的均值均小于杨婷婷等[25]在内蒙古锡林郭勒盟草地上的研究结果，高寒荒漠草原草地为3 272 g/m2和温性荒漠草地为1 230.8 g/m2，产生差异的原因除与生长的植物种类有关外，还可能与这两个地区的水热、土壤条件差异有关。4种草地类型草地总生物量的特征表现为：高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，各类草地不同组分生物量的占比大小顺序均表现为：地下根系>地上活体>凋落物，各类草地地下根系的生物量分别占到总生物量的89.90%、97.65%、96.77%和84.16%，其中，高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地地下根系生物量的占比相对其他草地类型较大，表明草地地下生物量是其总生物量的主要组成部分。

中国北方草地植被的根冠比具有明显的季节变化规律，其最低值一般出现在地上生物量最高的7月中旬至8月中旬[26]，在干旱胁迫的生长条件下，草地干旱程度越高，植被根冠比也越高[27]。研究同时期新疆西部高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地植被的根冠比分别为41.58和32.79，大于王娓等[28]在内蒙古同类型草地上的研究结果9.49和12.60，各类草地中，温性荒漠草原植被根冠比的变幅较大，变化范围为6.75～106.76，大于黄德青等[29]在甘肃省南部温性荒漠草原上的研究结果5.30～78.00。不同地域各类草地生物量的分配对环境变化的响应程度有所异同，除与降水和气温有关外，其草地植被群落特征和植物生理生态学特性的差异可能也是导致根冠比变化的重要原因之一。

4 结 论

新疆西部4种草地类型地上活体生物量的均值大小顺序为：低地盐化草甸>温性荒漠>高寒荒漠草原>温性荒漠草原，各类草地的地上生物量中，凋落物生物量的贡献突出，是其重要的组成部分。各类草地地下生物量和总生物量的特征均表现为：高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，各类草地不同组分生物量的占比大小顺序均表现为：地下根系>地上活体>凋落物，各类草地地下根系的生物量分别占到总生物量的89.90%、97.65%、96.77%和84.16%，是其主要组成的部分。各类草地中，低地盐化草甸和温性荒漠草地地上活体、凋落物和地下生物量的变异均属于强变异水平，而高寒荒漠草原和温性荒漠草原草地地上活体、凋落物和地下生物量的变异均属于中等变异水平。各类草地植被根冠比的特征也表现为：高寒荒漠草原>温性荒漠草原>低地盐化草甸>温性荒漠，低地盐化草甸、高寒荒漠草原、温性荒漠草原和温性荒漠草地植被的根冠比集中区域分别为12～33、38～45、15～33和4～18。