巫丹 凌虹 黄夏银 周旭 黄毕原

摘 要：采用自主研发的浅水湖泊表面风应力扰动模拟装置，选择太湖常风速作为典型动态工况，选用苦草和菖蒲分别作为沉水植物和挺水植物的代表，研究在生长期内水生植物累积输运磷素的特性对长时间水动力作用的响应过程。结果表明：在扰动风速为5m/s的动态水体中长期生长的苦草，其叶片受到水流胁迫，叶片对磷的吸收和富集受到抑制，植株营养的走向趋于根系储磷；而动水环境促进了菖蒲的新陈代谢，其叶片对磷的吸收和富集、根部向叶片营养的输送、根部自身的储磷能力都得到了提高。

关键词：苦草；菖蒲；水动力；磷

中图分类号 X5 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）22-0024-06

Abstract：In this study，an especial equipment was developed to simulate the wind-induced current，Taihu lake was chosen as the research object，Vallisneria natans and Acorus calamus were planted respectively. For Vallisneria natans，based on the long-time hydrodynamic force with the typical velocity in Taihu Lake，the blade growth was restrained，the phosphorus enrichment of leaves were inhibited，the transportation of phosphorus tended to root storage.For Acorus calamus，the dynamic water environment promoted the metabolism，the assimilation and enrichment for phosphorus was promoted，the transportion of phosphorus from root to blade was strengthened，and the store of phosphorus in root was increased. The research results would be beneficial to reveal the environmental function of aquatic plants which provides the theoretical foundation for bio-control of lake eutrophication.

Key words：Vallisneria natans；Acorus calamus；Hydrodynamic；Phosphorus

水生植物是公认的改善水体环境和维持水体清洁的重要工具，其具有调节水体生态系统的物质循环速度，增加水体生物多样性，抑制藻类过量生长，增强水体稳定性等特点，因而近年来利用水生植物治理污染和进行生态修复，已经得到了广泛的重视和研究。

水生植物在生长发育及衰亡过程中，通过光合、呼吸、残体分解等作用改变沉积物——水界面的理化环境进而影响沉积物和上覆水之间磷的迁移转化。水生植物在生长过程中能通过根及茎叶的吸收，使得上覆水和沉积物中的磷浓度降低[1-3]；但是，处于衰亡的植物的残体腐烂分解，又将上覆水和沉积物富集的磷释放到水中，从而引起水质恶化，造成二次污染[4-5]。因此，水生植物的生长状态决定了水生植物净化水体的效果。

光照强度、营养盐、底质、悬浮物、水流、温度以及其他因子如着生藻类、重金属、pH值等因子都会对水生植物的生长发育产生重大影响[6-12]。浅水湖泊频繁受到风的扰动而长期处于动态水流环境，对于生长在浅水湖泊水域的水生植物，水动力条件是其生长环境不可避免的一个重要因子。太湖和洪泽湖等湖泊的水生植物，一般分布在沿岸地区、湖湾等水域，而且水深一般都在2m以内。在开阔的敞水区，风浪较大，很难有水生植物存在[13]。部分国内外专家就这一方面进行了一些探索性研究，认为水流条件对植物的形态、生物量、气体交换及营养盐的吸收等方面会造成影响[14-16]。水体流速的改变对水生植物生物量以及群落组成都有明显的影响，较高的水体流速会从生理特征上限值水生植物繁殖、生长能力[17]，流速增大会影响植物对光的吸收利用，快速的水流能显著增加底泥沉积物的再悬浮，减弱或分散光在水中的传播，影响水生植物的光合作用。另外，水流速度也会影响水生植物根部的固著生长。水流条件对水生植物生长的影响是多方面的，这一过程与机制极为复杂，目前虽然已开展一些相关探讨，但对指导实践仍缺乏一些定量成果。

本研究依据太湖实际情况，选择太湖常风速作为典型动态工况，选用苦草和菖蒲分别作为沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生长期内水生植物累积输运磷素的特性对长时间水动力作用的响应过程，对比分析了常态水动力条件及静态条件2种生长环境下不同植物及植株不同部位的响应差异。研究成果具有现实意义，为富营养化湖泊生态治理过程中水生植物的选择与应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验装置与材料

1.1.1 试验装置 本研究采用自主研发的浅水湖泊表面风应力扰动模拟装置来模拟受风浪扰动的自然水体，并设置静态样作为对比。浅水湖泊表面风应力扰动模拟装置，包括1个跑道型环形水槽，2套水流推进动力系统。跑道型环形水槽槽体长120cm，高80cm。两端采用半圆形有机玻璃板，弯道内径10cm，外径40cm。槽体外壁正中自上而下依次排列设置若干带阀取样口。该跑道型环形水槽顶部敞开，2套水流推进动力系统分别安装在水槽体两端的弯道出流处，跑道型环形水槽顶部放置流速量测固定装置，便于固定测速仪测杆，准确测量水槽内各断面水流运动情况。

在湖泊水动力及沉积物受扰动污染释放的相关研究中，大部分以风速来表征驱动力的大小。为使研究结论更直观，并且具有可比性，在本研究中，以太湖为研究对象，基于野外实测的太湖风速与对应的水体平均流速的关系，构建了本装置转碟转速与风速的对应关系，[W=0.24ω+6.581.8139]（[W]为风速，[ω]为本实验装置电机转速，10≤[ω]≤250）[18-20]。以此通过测定流速，反推模拟的风速。

1.1.2 试验材料 实验沉积物采自太湖梅梁湾地区

（31°30′51″N，120°10′42″E）。沉积物湿容重为1.14×103～1.47×103kg/m3，含水率为0.65。沉积物粒度组成为砂粒5.4%，粉（砂）粒81.97%，黏粒12.63%。总磷含量为557mg/kg，有机质含量为9.49%。沉积物自太湖梅梁湾采集回来后，分别过100目筛去除其中的植物残体、石块等杂质后平铺于水槽底部，厚度设置为15cm。已有研究表明，沉积物表层10cm为磷参与水体动力交换的活跃层[21]，同时，该厚度的设置也满足植物根系的生长需求。采用太湖地区常见的2种水生植物：沉水植物苦草（Vallisneria natans）、挺水植物菖蒲（Acorus calamus）作为研究对象。采用太湖梅梁湾地区的湖水作为上覆水体。上覆水的基本性质如表1所示。

1.2 试验方法 综合考虑日均风速及日最大风速出现频率，将5m/s设定为本研究长时间风扰动的模拟工况，水体平均流速为0.1m/s。本实验设动态实验组和静态对照组，动态实验组采用上述表面风应力扰动模拟装置，静态对照组实验装置为PVC实验桶（底直径400mm，口直径455mm，高675mm）。植物种植密度的选取考虑了2种植物的株高、分枝数等一些形态特征，2个植物设定了不同密度以保证单位面积生物量在比较均衡的数量上。选取生长情况基本一致、长势良好的苦草及菖蒲进行移栽，实验分别设空白、苦草及菖蒲3组植物种植情况，各情况又分别设置有动态实验组和静态对照组，各组处理情况见表2。

植物移植完毕后，用虹吸装置缓缓注入上覆水以避免对沉积物的扰动，待植物生长稳定14d后开始试验。实验安排在6—10月，处于苦草及菖蒲的生长大周期（grand period of growth），在为期98d的实验观测期内，每14d采一次样，各装置中植物样品取5株，植物采样后送至实验室用蒸馏水洗净，再用超纯水洗净，沥干水分，然后放置在阴凉处，待其表面剩余水分挥发掉后将植物茎叶部和根部分开，测定不同部位生物量（湿重、干重），烘干后的植物样品用研钵研磨，过筛、消煮，并适量稀释，用钼锑抗比色法测定磷含量。以单个装置为独立单位分别取各指标的均值。

1.3 质量控制与数据分析 试验所用玻璃及聚乙烯器皿均以30%的HCl溶液充分浸泡24h以上后，以超纯水充分清洗。试剂为分析纯和优级纯，实验用水为超纯水（>18MΩ）。每个样品测定时设置3个平行样，取平均值作为结果。试验数据处理均采用Excel、Origin和SPSS统计分析。

2 结果与分析

2.1 水生植物不同部位磷含量浓度的变化 图2为2种生长环境下苦草及菖蒲不同部位总磷质量浓度动态变化过程。实验结果表明，对于分别生长在静态及扰动风速为5m/s的动态水体中的同一种植物，其植株体内磷浓度随时间的变化趋势仍是一致的，5m/s的扰动风速环境并没有改变磷元素在植物组织内部蓄积或输运的季节规律性。总体上，苦草茎叶部磷浓度呈先上升后下降的趋势，根部磷浓度呈“上升-下降-上升”的趋势；菖蒲茎叶部磷浓度呈持续下降趋势，根部磷浓度呈先下降后上升的趋势。

实验开展于6—10月，结合植物生长速度的变化过程和植株体内磷浓度的变化过程，认为在静态和5m/s风速扰动的动态水体中，2种植物均经历了以下阶段：幼芽阶段、快速生长阶段及成熟阶段。具体表现为：在幼芽阶段，生长速度呈上升趋势，植株各部分含磷浓度均有增加，主要为后期快速生长积蓄营养；在快速生长阶段，生长速度维持在较高水平，总磷质量浓度呈下降趋势，快速增加的植物生物量对植株体内含磷浓度产生稀释作用；在成熟阶段，茎叶部含磷浓度持续降低，这可能与叶片在生长后期对磷的吸收能力较弱有关，而根部含磷浓度开始增加，一方面可能是由于在生长后期根部的生长速度有明显下降，根部生物量的增加有所减缓，但同时仍保有较强的吸磷能力，另一方面，成熟阶段的植株，其根部向叶片输送营养物质的速率也有所减缓，营养物质的走向归趋于在根部的储存，这对多年生植物具有重要的意义，是植物保持营养机制最重要的策略之一，这一阶段也可称為营养转移阶段。

苦草及菖蒲对动力环境的响应过程与动力胁迫的时间有关。在实验初期，同一植物在2种生长环境下的磷含量浓度无明显差异，随着动力胁迫时间的增长，SVD与SVS从第42d起开始出现显著差异（p<0.05，独立样本分析），EVD与EVS从第56天起开始出现显著差异（p<0.05，独立样本分析）。

在风速5m/s扰动的动水环境下生长的苦草，在42～98d其叶片含磷浓度下降幅度较大，明显小于静态。该时间段处于植物快速生长阶段后期至成熟阶段，动态环境下的苦草叶片一直保持较低的生物量，可以认为，在动态水体中长期生长的苦草，其叶片受到水流胁迫，蓄积磷的能力也弱于静态环境，导致了较低的磷含量浓度。同样的，观察苦草根部的磷含量浓度变化，可以发现，动态环境下生长的苦草根部较早的进入到了营养转移阶段，也印证了其叶片在实验后期较弱的储磷能力。

在动水环境下生长的菖蒲，在56～98d，其叶片含磷浓度显著高于静态环境，可能是由于动水的富氧环境促进了菖蒲的新陈代谢，加快了根部向叶片营养的输送。同时，观察到在存在显著差异的时间段内，EVD根部含磷浓度高于EVS，可以认为除去向叶片输送的部分，EVD根部在长时间水动力胁迫下仍保持了较好的储磷能力。

2.2 水生植物不同部位磷的累积过程及累积速率 根据植物体磷含量浓度及植物体的干重，计算了单株植物在实验期内的磷累积量，如图3所示。由图3可知，在2种水体环境下培养的植物，对磷的累积均有不同程度的增加，相对于初始值，经98d后SVD、SVS单株苦草磷累积量的增幅分别为2.5倍和3.13倍，以静态累积量较高；EVD、EVS单株菖蒲磷累积量的增幅分别为5.63倍和3.48倍，以动态累积量较高。

根据单株植物不同部位在不同培养时间的含磷量，拟合了苦草及菖蒲植株体不同部位累积磷的过程曲线，见图4。由图4可知，在风速5m/s扰动的动态环境下生长的苦草根部累积磷的速率高于静态，而茎叶部磷累积速率低于静态。这可能与植株叶片抵抗水流的能力有关，苦草叶片抵抗水流能力较弱，生长与营养吸收都受到了抑制。在风速5m/s扰动的动态环境下，生长的菖蒲根部及茎叶部累积磷的速率均高于静态，菖蒲叶片抵抗水流能力较强，同时动态水流提供的富氧条件更促进了其吸收营养的速率。

2.3 水生植物对磷的富集系数及转移系数 生物富集系数被用来反映土壤-植物体系中元素迁移的难易程度，是植物将元素吸收转移到体内能力大小的评价指标。转移系数用来评价植物将元素从地下部分想地上部分的运输能力，是表征植物根部向茎叶传递物质能力的大小。

通过以下公式计算得到植物对磷的富集系数及转移系数：

植物对P的富集系数=植物茎叶部份TP含量（质量分数）/土壤TP含量（质量分数）；

植物对P的转移系数=植物茎叶部份TP含量（质量分数）/根部TP含量（质量分数）。

图5为本研究中2种动力环境下苦草及菖蒲关于磷的富集系数和转移系数。

富集系数越大，表示其茎叶部富集能力就越强。如果被用作植物修复，地上部分收割相对容易，富集系数大的植物表示其能够带走更多的污染物质。根据试验结果发现，富集系数的变化特征与植株叶片各生长阶段的磷浓度变化特征是一致的。整体上来说，苦草对磷的富集系数在实验初期呈上升趋势，动静态条件下的峰值分别出现在第28天和第14天，随后持续下降，至第70天下降趋势减缓并维持在一个较低水平，SVS>SVD；菖蒲对磷的富集系数呈持续下降的趋势，EVD>EVS。随着培养时间的增加，在不同水体环境中生长的植物富集系数差异也越来越显著。对比动静态条件，发现风速5m/s的动水环境弱化了苦草叶片的对磷的富集能力，但提高了菖蒲叶片的对磷的富集能力。结合试验中关于不同水流环境下植物生长特性的观察，发现植株叶片对磷的富集能力与叶片的生长性能是正相关的。

根据试验结果发现，转移系数的变化特征与植株根部各生长阶段的磷浓度变化特征是一致的。苦草对磷的转移系数在实验初期呈增大趋势，苦草在这2个阶段主要以叶片的吸磷为主，在动态水体中生长的苦草转移系数在第28天出现峰值，静态苦草在第56天出现峰值，峰值大小为静态略大于动态，表征其根部较高的传输磷的能力。随后呈下降趋势的转移系数表征着苦草在该阶段根部传输能力的减弱，植株营养的走向趋于根系储磷。同时，结合上述讨论，动水环境中的苦草在实验后期生长速度维持在较低的水平，其茎叶部生物量也明显小于静态环境，动力胁迫下生长状态较差的苦草叶片导致了根部输送营养速率的减缓，使得SVD转移系数显著小于SVS。菖蒲的转移系数在生长过程中最初较高而后整体上处于下降趋势，表明菖蒲对磷的吸收与储存主要在地下根部。动水环境提高了菖蒲的转移系数，表征其根部较强的运输和富集能力。

3 结论

本研究依据太湖实际情况，选择太湖典型流速作为动态工况，选用苦草和菖蒲分别作为沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生长期内水生植物累积输运磷素的特性对长时间水动力作用的响应过程，得到以下结论：

（1）相较于静态，在扰动风速为5m/s的动态水体中长期生长的苦草，其叶片受到水流胁迫，对磷的吸收与富集能力有所降低，而根部较早的进入到了营养转移阶段，根系向叶片输送磷能力相较于静态较小，动态条件使得苦草植株营养的走向趋于根系储磷。

（2）相较于静态，动风速为5m/s的动态水体环境促进了菖蒲的新陈代谢，加快了根部向叶片营养的输送，提高了其叶片对磷的吸收和富集，同时还增加了根部的储磷量。可以认为，在动态环境下生长的菖蒲根部在长时间水动力胁迫下，其根系表现了较强的运输和富集能力。

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（責编：张宏民）