刘 辉，张佳琦，石文宏2，宛 涛*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

1 引言

生态化学计量学(Ecological stoichiometry)通过测量植物体内碳(C)、氮(N)、磷(P)的含量和各元素含量之间的比值(C∶N∶P)来研究植物有机体元素与环境之间关系的一门新兴学科。最早是Reiners对生长在南极的22种分布在中间水层的鱼类的脂质成分含量与环境进行结合分析提出的〔1〕。植物中C、N、P的组成及分配是相互联系的，它们的相互作用及与外界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育过程〔2-3〕。随着对植物生态化学计量学认识的深入，从全球尺度、区域尺度〔4-6〕及各种生态系统尺度〔7-9〕对生态化学计量特征格局进行研究。因此研究某一特定物种C∶N∶P化学计量比同环境变量之间的关系，不但能够为生态化学计量学理论的发展提供补充，而且能够帮助了解植物的生理生态适应性，这对生长在极端环境的珍稀濒危物种具有重要的意义。

对于生态化学计量学存在两种假说，比较著名的是植物生理学假说和生物地球化学假说。植物生理学假说认为植物的代谢过程对温度很敏感，在高纬度区域植物体内营养元素含量高，但温度低导致代谢速度慢，而高营养元素含量可以抵抗在低温下的低代谢速度从而保持植物的正常代谢和生长〔4〕。生物地球化学假说认为，在降水量较多的区域，土壤中的养分溶于水并通过雨水的淋溶效应被带走，改变土壤有效养分的格局，进而影响植物体内养分含量的变化〔10〕。Killingbeck等对生长在干旱荒漠区域78种植物叶片N含量发现，叶片N含量的平均值为22.0mg/g，与湿地相比荒漠灌木叶片氮含量低于湿地环境中植物叶片的氮含量〔11〕。Warren发现荒漠植物在养分利用充足下，植物元素含量受土壤水分的限制〔12〕。牛得草等对于荒漠区6种植物化学计量进行研究发现，因植物种类和植物生长季节不同，叶片的化学计量特征存在显著差异〔13〕。张珂等对于生长在阿拉善荒漠上的54种荒漠植物叶片的碳、氮和磷的化学计量特征研究发现，荒漠植物叶片C、N、P含量和N/P明显偏低，对植物N、P共同作用，同时更易受N限制〔14〕。在我国北方典型荒漠及荒漠化地区叶片氮磷化学计量，会随着降雨量的增加使P含量增加，而N/P下降。为了解荒漠区裸果木的C、N、P化学计量比随环境梯度变化裸果木叶生态化学计量性状的变异特点及响应特征，本文分析裸果木叶片C、N和P化学计量学特征以及土壤的养分含量特征，探讨裸果木叶与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化规律，以期为裸果木生态系统化学计量特征的区域性变化研究提供基础数据。

2 研究方法

2.1 研究区域概况

调查区域为甘肃河西走廊、内蒙古西部、宁夏中西部和新疆东部荒漠区，位于(N：35°33′～42°45′，E：93°13′～105°50′)海拔约为800～2500m(图3-1)。为典型温带大陆性干旱、半干旱气候区。四季分明，气候干旱；年温差较大，年均温变化范围为4.1～9.3℃，≥10℃年积温为3000～4000℃，昼夜温差大，极端最高温达40.0℃，极端最低温达到﹣31.6℃；平均年日照时间为2900～3400h左右，年太阳总辐射量为126～153kcal.cm-2；降水量少且分布不均，自东向西自南向北减少，年平均降水量50～170mm之间，集中在7～9月；蒸发强烈，从东南向西北增加，年蒸发量2100～3300mm；年平均风速2.1ms-1，年大风日数17.5d，无霜期140～170d左右。研究区植被类型为典型的戈壁荒漠和草原化荒漠，主要建群种有红砂、珍珠(Solsalapsserina)、中亚紫菀木(Asterothamnuscerteraliasisaticum)、合头藜(Sympegmaregelii)、猫头刺(OxytropisacipHylla)、膜果麻黄、霸王、泡泡刺、白刺、柽柳(Tamarixchinensis)、盐爪爪等小灌木、半灌木。这些种多数为亚洲中部蒙古成分、中亚地中海成分及特有种及特征种〔139〕。多年生草本植物有多根葱(Alliumpolyrhizum)、针茅(Stipaglareosa)、碱蓬(Suaedaglauca)、盐生草(Halogetonarachnoideus)等。

表 裸果木种群试验区及样地信息

采用路线调查与样地调查相结合，记录采集地裸果木种群生境地形地貌特征、地理信息(经纬度、海拔)、植被特征、收集当地气候信息、采集裸果木叶片。气候因子的收集查阅调查区自2006年至今近10年统计年鉴记载县级单位数据及气象相关部门提供附近气象站点的数据。由于裸果木多生长于偏僻无人的地区，部分气象站点距离样地较远，使得分布区的气象数据获得较为困难。因此除了借助离样地最近的气象站的数据外，同时通过DIVA软件进行当前气候数据提取(精确度为2.5minutes)，对样地气候数据进行校准及补充。

2.2 试验方法

将来自12个样点36个样方(每个样点3个样方即3个重复)，采集叶鲜重约为300g。由于实验条件所限，在野外采集的叶片样品放在变色硅胶中保持干燥，带回实验室后立即放入冷藏箱中，75℃～80℃烘干至恒量。将样品用微型粉碎机粉碎成粉，并均匀混合后取出100mg细粉用球磨机进一步研磨成粉末，用于测定C、N和P元素。采用高温燃烧催化氧化法测定叶片全碳含量；采用凯氏定氮法(GB7173-87)测定全氮含量；采用酸溶法-钼锑抗比色法(GB9837-88)测定全磷含量〔190〕。

2.3 统计分析

数据利用excel和SAS9.0软件进行统计分析，不同采样点叶片化学计量学指标进行单因素方差分析，并计算变异系数，生态因子与化学计量学性状采用相关分析。

3 结果与分析

3.1 裸果木叶片生态化学计量学特征沿经度变化

通过对裸果木叶生态化学计量性状与经度的关系分析表明，裸果木叶C、P含量(319.15～493.98mg·g-1，0.55～1.36mg·g-1)随着经度的增加而显著升高，但裸果木叶N含量(5.41～32.71mg·g-1)随经度的升高而显著降低，裸果木叶C、N和P中变异最大的是P(变异系数为12.8%)，其次为N含量(变异系数为12.39%)，C含量变异最小(变异系数为3.05%)；裸果木叶C∶N(12.16～93.33)随着经度的逐渐增大先降低，达到最小值之后再升高，裸果木叶养分含量C∶P(362.92～789.12)比值与经度无显著相关关系，叶N∶P(3.95～42.15)随经度的升高逐渐下降。分析不同养分比值随经度梯度的变化趋势可知经度因子对裸果木叶C∶N值和N∶P值的影响比对C∶P值的影响要大。

图1 裸果木叶生态化学计量特征与经度的关系

3.2 0-20cm土壤理化性质沿经度变化

研究区域内土壤C含量变化范围为2.92～6.29mg·g-1，土壤N含量变化范围为0.13～0.43mg·g-1，土壤P含量变化范围为0.31～0.86mg·g-1，C、N、P含量均随经度的升高而增加，碱解氮(22.1～44.3mg·kg-1)也表现出相同的变化趋势，土壤pH、速效磷以及速效钾随经度的增加而降低。

图2 土壤生态化学计量特征与经度的关系

3.3 裸果木化学计量特征与0-20cm土壤养分关系

裸果木叶片元素除C含量与土壤含水量之间显著正相关，C∶N与土壤含水量之间显著正相关，其余裸果木叶片元素与土壤养分含量均无显著相关关系。

表1 裸果木叶片元素及土壤元素含量相关分析

4 讨论

4.1 裸果木化学计量特征沿经度变化规律

植物养分含量及C、N和P生态化学计量比是环境和植物共同作用的结果,不同经纬度会导致温度、湿度等气候因子的变化及土壤母质成分、坡度坡向等微地形条件的改变，从而影响植物的生长状况，进而导致植株体内养分元素含量的变化。通过裸果木叶片生态化学计量学特征沿经度变化研究结果表明，裸果木叶C、P含量随着经度的增加显著升高，叶N含量随经度的升高显著降低，出现这种现象的原因是因为土壤中各种养分元素存在较强的相关关系，一种元素的缺乏或富集必定会影响其他元素的含量变化。而研究区内降水量少且分布不均，自东向西自南向北减少，年平均降水量50～170mm之间，因此经度梯度上植物化学计量学变化特征，也反映了沿水热梯度的变化。植物在干旱的条件下通过增加叶片内部非光合器官或组织N的投入，提高细胞内部的渗透压，增强对体内水分的保护作用，提高自身对水分的利用效率，从而适应干旱少雨的环境。随着经度的升高，降雨量增加的同时水分胁迫作用逐渐减缓，因此植物不在需要分配大量的N，叶片N含量下降。由于植物群落C含量随经度梯度升高，而N含量随经度梯度下降，因此C/N比呈现显著的上升趋势。分析不同养分比值随经度梯度的变化可知经度因子对裸果木叶C∶N值和N∶P值的影响比对C∶P值的影响要大。这是因为叶C、P含量受经度因子的影响变化趋势一致，从而使裸果木叶C∶N值和N∶P值在经度空间分布差异比C∶P值显著。出现这种现象的原因可能是由于研究地区植物土壤养分贫瘠，水热条件较差，P的限制性伴随着经度的升高降水量增加不断的减弱，土壤中可利用的P增加，导致裸果木叶C、P养分含量上升。唐丽丽研究发现影响针叶生态化学计量学特征的主要生态因子是经纬梯度上所引起的水热条件变化和土壤中的养分含量〔15〕。本试验与其研究结果一致，进一步验证了植物生理学假说，植物的代谢过程对温度敏感，在高纬度区域低温导致代谢速度变慢，而高营养元素含量可以抵抗在低温下的低代谢速率从而保持植物的正常代谢和生长。但是生物体在变化的环境中具有保持自身化学组成相对恒定的能力，所以在P含量随经度的增大而升高的同时N含量下降。

4.2 土壤养分指标沿经度梯度变化规律与植物群落元素计量学特征的关系

植物地上部分元素特征通常与土壤养分含量具有一定相关性〔16-18〕。本文通过裸果木C、N和P化学计量特征与土壤养分含量的相关性分析发现，裸果木C、N、P养分元素与土壤养分含量之间没有显著的相关关系，这主要因为植物在长期适应环境的进化过程中，由于不同区域的气候类型、土壤养分状况、植被组成等，使得C∶N∶P化学计量比对环境变化的响应表现出复杂性和多样性。植物对土壤中矿质元素的吸收及其在体内的运输、储藏、利用不仅仅受营养元素影响，还受土壤水分、温度、pH、微生物活性及种内、种间竞争等多种因子调控。〔19-22〕不同的限制因素对植物的生长调节造成其对环境的响应差异。

其次，土壤碳素含量取决于进入土壤的有机质数量及其腐殖化系数的大小，土壤氮素主要来自生物固氮和降水，土壤磷素主要是来自岩石风化〔23〕。土壤全N、全P含量对植物来说只是一个潜在的元素库，其中只有部分能被植物直接利用，说明土壤养分供给对改变叶片N、P含量的贡献有限。因此，在本文的研究尺度上，裸果木叶片部分元素特征与土壤养分含量没有显著的相关性。耿燕〔24〕对内蒙古植物叶片P含量与土壤速效磷进行分析，也认为土壤速效磷对植物群落群落叶片P含量高低影响是微弱的。He〔25〕在对中国草地213种植物的研究显示:气候要素的变异对叶片P含量和N/P比只有微弱的影响。因此，对于区域尺度化学计量学的研究中需要将地形、成土母质和大气沉降等考虑到影响植物生态化学计量特征格局分析。除气候和土壤等环境影响外，生长型、生长速率、个体大小与养分储存能力也有一定影响，不同物种和群落的C∶N∶P化学计量比对环境的响应模式不同。特定的环境条件决定了植物特定的生长策略,植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量及计量比。

〔1〕Reich Peter B, Oleksyn Jacek. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude〔J〕. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004,101(30): 11001-11006

〔2〕Sonia E. Sultan.Promising directions in plant phenotypic plasticity〔J〕. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004, 6(4): 227-233.

〔3〕Cohen A,Van Gemert J M, Zoetemeyer R J, et al. Main characteristics and stoichiometric aspects of acidogenesis of soluble carbohydrate containing wastewaters〔J〕. Process Biochemistry, 1984,19(6): 228-232.

〔4〕孔令韶,郭柯,王其兵.新疆南准噶尔荒漠优势植物的化学成分含量特点〔J〕.生态学报,2002,22(8):1202-1210.

〔5〕任书杰,于贵瑞,陶波,王绍强,等.中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究〔J〕.环境科学,2007,28(12):2665-2673.

〔6〕张文彦,樊江文,钟华平,等.中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究〔J〕.草地学报,2010,18(4):503-509.

〔7〕Sabine Gusewell,S.“N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance.” New Phytologist〔J〕. 2004,164(2): 243-266.

〔8〕Peter M, Attiwill,Mark A.Adams. Nutrient cycling in forests〔J〕.New phytologist, 1993,124(4): 561-582.

〔9〕银晓瑞,梁存柱,王立新,等.内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学〔J〕.植物生态学报,2010,34(1):39-47.

〔10〕McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide: Implications of terrestrial redfieldtype ratios〔J〕. Ecology, 2004,85(9): 2390-2401.

〔11〕Keith T.Killingbeck. High foliar Nitrogen in Desert shrubs: an important ecosystem trait or defective desert doctrine〔J〕. Ecology, 1996, 77(6): 1728-1737.

〔12〕Warren A. Arid-Land Ecosystems-Structure, Functioning and Management, Vol 1-Goodall, Dw, Perry, Ra〔J〕. 1981,215-217.

〔13〕牛得草,李茜,江世高,等.阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C∶ N∶P化学计量比的季节变化〔J〕.植物生态学报,2013,37(4):317-325.

〔14〕张珂,何明珠,李新荣,等.阿拉善荒漠典型植物叶片碳,氮,磷化学计量特征〔J〕.生态学报,2014,34(22):6538-6547.

〔15〕唐丽丽.白皮松针叶生态化学计量学特征及其对环境因子的响应〔D〕.西北农林科技大学,2015.

〔16〕Aerts R,Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns.Advances in Ecological Research, 1999,30∶1-67.

〔17〕Hedin L O. Global organization of terrestrial plant-nutrient interactions.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004,101( 30) : 10849-10850.

〔18〕Liu X Z,Zhou G Y,Zhang D Q,Liu S Z,Chu G W,Yan J H. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in southern China.Acta Phytoecologica Sinica, 2010,34(1):64-71.

〔19〕Carmen T.Chapin.Pastor J. Nutrient limitations in the northern pitcher plant Sarracenia purpurea.Canadian Journal of Botany, 1995, 73( 5) : 728-734.

〔20〕Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants.Annual Review of Ecology and Systematics, 1980,11(1):233-260.

〔21〕Shaver G R,Chapin F S III. Long-term responses to factorial,NPK fertilizer treatment by Alaskan wet and moist tundra sedge species.Ecography, 1995,18( 3) : 259-275.

〔22〕Spink A,Sparks R E,van Oorschot M,Verhoeven J T A. Nutrient dynamics of large river floodplains.Regulated Rivers: Research and Management, 1998,14( 2) : 203-216.

〔23〕Li B,Yang C,Lin P. Ecology.Beijing: Higher Education Press.2000.

〔24〕Geng Y,Wu Y,He J S. Relationship between leaf phosphorus concentration and soil phosphorus availability across Inner Mongolia grassland.Acta Ecologica Sinica,2011,35(1) : 1-8.

〔25〕He J S,Wang L,Flynn D F B,Wang X P,Ma W H,Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes.Oecologia, 2008,155(2) : 301-310.