祝浩文 张亚玲

摘 要：水稻稻曲病已成为我国重要的水稻病害，发生情况日渐严重，影响水稻的品质，危害人类健康。该文综述了稻曲病病原菌的侵入机理、综合防治措施以及品种抗性鉴定，并提出了相应防治建议。

关键词：水稻；稻曲病；侵入机理；防治措施

中图分类号 S435.111.4+6 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）20-0070-3

Study on Pathogens of Rice Aspergillus and its Integrated Control Techniques

Zhu Haowen1 et al.

（1 Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China）

Abstract：Rice false smut has become an important rice disease in China，and its occurrence is becoming more and more serious. It affects the quality of rice products and endangers the health of human beings. In this paper，the invasion mechanism of rice smut pathogen，the comprehensive control measures and the identification of variety resistance in various regions were reviewed，and the corresponding control suggestions were given.

Key words：Rice；Rice smut；Invasion mechanism；Control measures

稻曲病是水稻主要病害之一，在我国乃至全世界的危害与日俱增，严重影响着水稻的产量与品质。早在明朝时期，李时珍的《本草纲目》就有对稻曲病的记载。笔者从分析稻曲病病原菌侵入机制与环境入手，并结合目前的防治措施，提出相应建议。

1 稻曲病的危害

1.1 发病特征 水稻稻曲病的病原菌为稻绿核菌（Ustilaginoidea virens（Cooke.）Takah），为害部分为谷粒，水稻穗部为其发病部位，又称伪黑穗病、黑球病等，是一种真菌类病害。受害谷粒内形成菌丝块渐膨大，内外颖裂开，露出淡黄色块状物，即孢子座，后包于内外颖两侧，呈黑绿色，初外包1层薄膜，后破裂，散生墨绿色粉末，即病菌的厚垣孢子，有的2侧生黑色扁平菌核，风吹雨打易脱落。

1.2 病原菌生物学特性 稻曲病原菌有性态为子囊菌的Villosiclava virens，无性态为Ustilaginoidea virens[1]。稻绿核菌在人工培养基PDA上的生长速率相当缓慢，一般需要30～40d方可长满9cm的培养菌，有时会出现停止生长的情况。当培养皿无法长满时，菌落边缘会形成厚垣孢子堆并且变黄。国内做过很多关于稻曲病生物学特性的研究，从pH、光照、温度、碳氮源外部条件，研究了其对稻绿核菌的生长以及产孢能力的影响。

1.3 生理研究 其对稻绿核菌的生长以及产孢能力的影响。基因组学研究发现，作为重要的致病因子，稻曲病菌的植物细胞壁降解酶基因的数量要低于腐生营养型植物病原真菌和其他常见的活体营养型植物病原真菌，并且没有找到果胶酶基因[2-5]，说明稻曲病菌依靠细胞壁降解酶侵入植物组织和细胞内部致病存在着先天不足。

1.4 毒素 稻曲病不仅会引起水稻的败育、低产，影响谷粒发育，使水稻商品价值降低，而且还会对人类的身体健康造成潜在影响，引起内脏器官的病变。Yabuta首次提取出了一种色素并将其称为Ustilaginoidins，目前已经成功提取出来的毒素总共有6种。这些毒素虽然会对人畜产生一定的毒害，但却又是一种抗肿瘤药物，具有不错的药用前景[6]。

2 稻曲病菌侵染机制

稻绿核菌最开始是以什么形式侵入水稻内部，何时侵入，从何处侵入，这是目前国内研究的主要方向。只有弄清楚稻曲病的侵入机制才能对症下药，找到适宜的防治手段。普遍認为厚垣孢子和菌核可作为稻曲病的侵染源，关于这点，王疏[4]、姚琳[7]、缪巧明[8]先后做过相关研究。稻绿核菌以厚垣孢子和菌核的形式在土壤里进行越冬，然后待条件适宜时分别萌发形成薄壁分生孢子和子囊孢子。早期人工接种研究发现病原菌可侵入胚根和幼根，但是只能在表皮细胞中进行生长，不能进一步入侵。所以目前所认同的侵入点是水稻的幼颖和花器，待孢子萌发后通过侵染水稻的幼颖和花器，吸收营养并阻止了水稻灌浆，最后形成稻曲球。但是哪种作为主要侵染源，目前还无法确定。

关于稻绿核菌的侵入时期，国内外研究没有完全统一的观点，但大部分都认为是水稻孕穗期到破口期之间。张汝通[9]、王国良[10]、陈志谊[11]等很早之前就已经通过实验验证了这一点。其中王国良通过病粒解剖观察其内部结构发现：稻曲病菌厚垣孢子主要在水稻破口前1～4d至破口时从水稻的柱头侵入引起发病。国外学者也对这方面进行了研究。Hashiok和邓根生在解剖完稻曲菌球发现，大部分都有雄蕊残痕。这表明稻曲病菌主要是在水稻幼穗形成期以后、扬花期以前进行侵染。还有其他国外学者通过注射将制成的子囊孢子和厚垣孢子悬浮液接种到叶鞘上并取得成功，认为侵染是在抽穗前的短时间内完成。

3 防治措施

3.1 农业措施 提高水稻品种抗病性是目前首选的措施，但是胡东维[12]认为没有对稻曲病表现为完全抗病的品种。焦全爱针对四川南部病害发生情况[13]提出可以从种子消毒、病田翻埋、实施作物健康栽培等各方面进行防治。在水稻种植过程中，氮磷钾肥的施用、光照、湿度、温度等一系列外界环境对稻曲病的发生也起着重要的作用。前期实验研究表明[14]，增施磷肥会诱发稻曲病的发生；只施用氮肥时，随着施用量的增加病情减弱；根据氮磷肥不同配比量，病情有所不同，但病情均严重；当磷肥用量为3.75～7.5kg/667m2时，控氮方能呈现一定的防病效果，但不符合施肥技术，故只能减轻病害发生。杨坚[15]实验表明，减氮增苗可有效减轻病害发生，但是与王疏[16]，黄守行[17]实验结论不符。其2人结论表明，水稻栽植的密度与病害发生程度成正比。据杨坚分析，误差来源与气候条件有关。王明珠[18]通过统计分析金湖县2000-2014年稻曲病发病情况得出，抽穗扬花期遇到连续阴雨、高温、高湿、弱光照正是导致2013年水稻稻曲病发病严重的原因[19-21]。操海珍[22]针对怀宁县2006-2012年稻曲病发病情况得出病情指数与水稻穂期气象因子有关，与其他生育期相关性不大，这与目前大多数研究人员的观点一致[23-24]。所以在水稻种植时可采取适时移栽的方法，错开抽穗期与雨期的重叠。当条件无法实现时，有必要用农药进行化学防治。

3.2 化学防治 稻曲病以预防为主，防治适期很关键。而化学药物防治是目前防止水稻稻曲病发生的主要手段。项永斋[25]通过实验验证水稻破口期喷施农药，防效最好。国内已有许多关于不同水稻品种的药剂田间防效实验，结果表明目前常用的杀菌剂都有效[26-29]。针对化学防治，笔者认为可以从2个方面进行优化。第一，筛选药剂，对多种病害进行共同防治，达到“一药多防”的效果。目前已有许多研究人员进行了稻曲病、稻瘟病、纹枯病的田间防效试验，均取得成效[30-31]。第二，过多使用农药会导致毒素的积累以及环境的污染，所以可研发不生成有害副产品、对环境友好的农药产品或者研制出农药的替代物。酸性氧化电解水[32]和壳聚糖[33]已有实验证明可以运用到稻曲病防治当中，市场上也有许多生物农药。实验证明四霉素[34]、蜡质芽孢杆菌AS[35]、枯芽菌[36]在防治稻曲病上均有不错的效果。

3.3 生物防治 除了从微生物和植物体中提取抑菌物质外，还可以直接用微生物来进行防治。李丹阳[37]通过从腐烂的稻绿核菌菌核表面提取了通过重寄生作用降解菌核的菌株Sc-C-1、So-1-3、So-5-62、So-2-1和可以分泌大量细胞壁水解酶破坏菌核的菌株Sc-H、So-5-T1，这些菌株可以从侵染源上解决问题。尹小乐[38]从土壤中分离出的对多种水稻病原菌具有拮抗作用的枯草芽孢杆菌和鄢一笑[39]从病穗中提取出来的F26-T菌株都具有很好的应用前景。

4 品种抗性

从江苏[40]、四川[41]、黑龙江[42]、浙江[43]等地的数据统计可以看出，不同品种的水稻对稻曲病的抗性差异显著，大部分表现为感病，抗病品种几乎没有。通过对比品种间的发病情况得出，稻曲病发生的趋势为，杂交稻、粳稻、早稻的发生要重于常规稻、籼稻、晚稻，抽穗时间短的品种轻于抽穗时间长的品种。这取决于稻绿核菌的侵染条件和气候条件。这可以为水稻选种种植时提供参考意见。

5 展望

无论是目前的药物防治还是耕作制度及水肥管理，对稻曲病防治都是一种治标不治本的方法，而且气象因子也是无法调控的变量。目前国内外研究也只是以防为主，这会导致在病害发生的时候显得非常被动。笔者认为从根本上解决问题才是最重要的。所以培育出高产且抗性优良的品种迫在眉睫。下一步的研究可以提取目前抗性较好的品种的DNA，找到其抗病基因进行研究。或者对稻绿核菌的致病基因进行研究，从基因层面分析并解决问题。

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（责编：徐世红）