李培伦，刘 伟，王继隆，唐富江

( 中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070 )

马苏大麻哈鱼不同月龄表型性状的主成分与判别分析

李培伦，刘 伟，王继隆，唐富江

( 中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070 )

为研究马苏大麻哈鱼不同月龄表型性状的生长规律及生长特征，并判定其最佳生长季节的规格与月龄之间的关系，对2～6月龄马苏大麻哈鱼的叉长、全长、体质量、头长、体高、眼径、尾柄长和尾柄高等8个表型性状进行主成分和判别分析。结果表明，各月龄马苏大麻哈鱼表型性状之间多呈显著的正相关(P<0.05)，2月龄和3月龄中个别性状之间呈现负相关，尤其3月龄眼径与其他各表型性状之间呈现明显的负相关或不显著相关(P>0.05)，2～6月龄中叉长和全长之间的相关性最显著。各月龄马苏大麻哈鱼第一主成分均为增长、增加质量因子，2～3、5～6月龄马苏大麻哈鱼早期生长阶段第二主成分均为眼径因子，第三主成分为尾柄因子。整体来讲，马苏大麻哈鱼在增长、增加质量的同时，眼径也在不断增加，尾柄部的生长也在加速进行。通过建立判别函数来判断错过最佳生长季节马苏大麻哈鱼的规格与大小相符的月龄，判别分析结果表明，总的判别准确率为96.7%，其中2、3、5月龄判别准确率为100%。

马苏大麻哈鱼； 表型性状；主成分分析； 判别分析

马苏大麻哈鱼(Oncorhynchusmasou)，属鲑形目、鲑亚目、鲑科、大麻哈鱼属，俗称齐目鱼、齐孟鱼、孟苏大麻哈鱼、樱鳟、沙门鱼等，系冷水性溯河洄游底层鱼类，也是北太平洋水域重要大麻哈鱼类之一。其分布地区有勘察加半岛、朝鲜半岛、千叶群岛、库页岛和日本，国内仅见于图们江、绥芬河水系，台湾有其一个特有亚种：樱花钩吻鲑(O.masouformosanus)[11-13]。马苏大麻哈鱼幼鱼在淡水生活期间将分化为两个生态群体，降海型和陆封型群体，其中降海洄游型群体栖息海域仅限于日本海和鄂霍次克海，陆封型群体终生生活在淡水河流中[14-15]。20世纪40年代，我国马苏大麻哈鱼的产量高达几十万尾，到70年代数量急剧降至200～300尾，目前在图们江已灭绝，绥芬河降海洄游群体灭绝，陆封群体严重濒危[11]。国内有关马苏大麻哈鱼的报道资料较少，且集中在地理分布、生物学形态及增殖、溯河群体结构、幼鱼降海分化、温度阈值等方面[11,16-18]，本研究对马苏大麻哈鱼不同月龄表型性状进行主成分与判别分析，获得不同月龄马苏大麻哈鱼生长情况及能够反映其生长的表型性状，以期丰富国内马苏大麻哈鱼研究资料，为将来马苏大麻哈鱼栖息地资源恢复及人工增殖放流群体选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2015年10月，从日本引进5×104粒马苏大麻哈鱼受精卵(父母本均为降海型群体)，运至中国水产科学研究院黑龙江水产研究所汤原大麻哈鱼孵化站，放置于平面槽中流水孵化，11月上旬全部出膜，12月下旬卵黄囊期结束进入仔鱼期，经过驯化开口摄食后取样。2015年12月、2016年1—4月(对应马苏大麻哈鱼2～6月龄)，每月随机选取马苏大麻哈鱼60尾，对其各项表型性状进行测量。试验周期为150 d，试验用水为地下井水，水温8.5～9.5 ℃，pH为6.5±0.1，试验期间养殖管理条件一致。

1.2 测量方法

试验鱼经过适宜含量的间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐麻醉剂麻醉，用电子天平测量其体质量(精确至0.01 g)，用游标卡尺测量叉长、全长、头长、眼径、体高、尾柄长、尾柄高7个表型性状指标(精确至0.01 mm)。各项形态指标测量方法参照文献[11]对东北地区淡水鱼类形态特征的测量标准。

1.3 数据分析

1.3.1 基本表型参数统计

运用Excel 2007与SPSS 19.0等统计学软件对每个月所有性状数据进行整理分析，获得各个月份表型参数的均值和标准差。

1.3.2 数据标准化

由于原始数据度量单位不同，不能在同一水平上进行比较分析，故对原始数据进行数据标准化处理，消除原始数据中量纲不同造成的影响，同时又不改变变量间的相关性。标准化处理公式如下：

1.3.3 主成分分析

运用统计学软件SPSS 19.0对试验数据进行处理，通过Jacobi法求出从叉长、全长、体质量、头长、眼径、体高、尾柄长、尾柄高8项表型性状指标的特征值、累计贡献率和特征向量。为保留原多维空间的信息量并简化计算，一般选择k个较大特征值λ，使累计贡献率大于85%作为入选的主成分[19]，即

1.3.4 判别分析

将马苏大麻哈鱼的表型性状数据按月龄分为5组，运用SPSS 19.0软件进行逐步判别的分析方法，将8个表型性状指标进行逐步剔除，保留判别能力显著的(F>3.84)的性状指标，以此建立不同月龄的5个判别函数。再根据判别函数对所有样本的类别进行判别，统计判别准确率，公式为：

判别准确率/%=判别准确的某月龄马苏大麻哈鱼数/实测某月龄马苏大麻哈鱼数×100%

2 结果与分析

2.1 不同月龄马苏大麻哈鱼表型性状特征参数

表型性状参数在水产品生产上一直是重要的参考依据，具有直观、易操作等优点，因此了解马苏大麻哈鱼表型性状对其遗传育种研究具有重要意义。不同月龄马苏大麻哈鱼各表型性状参数统计结果见表1。由表1可知，计算出马苏大麻哈鱼体质量的增长率分别为1.32(2～3月龄，12—1月)、1.56(3～4月龄，1—2月)、1.91(4～5月龄，2—3月)、0.46(5～6月龄，3—4月)，体质量的增长率在2～5月龄逐渐加快，其中4～5月龄之间最快，达到1.91，而5～6月龄体质量增长率变缓且增长速度最慢，仅为0.46。从不同月龄体质量标准差来看，随着月龄的增加，马苏大麻哈鱼群体内个体之间体质量差异越来越大。叉长、体质量、尾柄等其他各表型性状参数也随着月龄的增加而不断增大。

2.2 不同月龄马苏大麻哈鱼表型性状的相关性

对不同月龄各表型性状进行相关性分析，了解各生长阶段马苏大麻哈鱼各性状之间的关系及相互影响，最终获得的各表型性状间的相关系数见表2。由表2可知，2～6月龄各表型性状之间多为正相关(P<0.05)，2月龄和3月龄中个别性状之间呈现负相关，尤其3月龄眼径与其他各表型性状之间呈现明显的负相关或不显著相关(P>0.05)。整体来讲，2～6月龄各形态性状中叉长和全长之间的相关性最强(P<0.01)，分别为0.926、0.968、0.958、0.980、0.978。此外，2～6月龄叉长、全长与体质量之间均呈现极显著的相关性(P<0.01)，且相关性随着月龄的增加呈现明显的增强，除2月龄外，其他各月龄叉长、全长与体质量之间的相关系数均达到0.8以上。

表1 马苏大麻哈鱼不同月龄的表型性状参数(n=60)

表2 马苏大麻哈鱼不同月龄各表型性状间的相关系数

注：*代表差异显著(P<0.05)，**代表差异极显著(P<0.01).

2.3 不同月龄马苏大麻哈鱼表型性状的主成分分析

马苏大麻哈鱼8个表型性状在不同月龄入选的主成分特征向量及相关矩阵的特征值、累计贡献率见表3和表4。2～6月龄马苏大麻哈鱼第一主成分特征值均在4以上，且累计贡献率小于85%，由于选择原多维空间的信息量并简化计算，需要选择k个较大特征值来满足主成分的累计贡献率大于85%，故2月龄需要提取4个主成分，累计贡献率达到88.63%；3～6月龄均需提取3个主成分，累计贡献率才达到85%以上，依次分别为85.73%、85.85%、89.09%、89.09%。由于3～6月龄提取3个主成分，故表4仅列举3个主成分的特征向量以便比较。

由表4和表5可见，2～6月龄马苏大麻哈鱼早期生长阶段第一主成分中特征向量绝对值较大的均为叉长、全长、体质量或体高，其中叉长和全长称之为增长因子，体质量和体高称之为增加质量因子；2～3月龄、5～6月龄马苏大麻哈鱼第二主成分中特征值最大的为眼径，称之为眼径因子，第三主成分中特征值最大的为尾柄高或尾柄长，称为尾柄因子；4月龄马苏大麻哈鱼第二主成分特征值最大的为叉长，第三主成分特征值最大的为眼径。由表5可见，2～6月龄马苏大麻哈鱼的第一主成分均为增长、增加质量因子。2～3月龄、5～6月龄马苏大麻哈鱼早期生长阶段第二主成分均为眼径因子，第三主成分为尾柄因子。整体来讲，马苏大麻哈鱼在增长、增加质量的同时，眼睛直径也在不断增加，尾柄部的生长也在加速进行。

表3 不同月龄马苏大麻哈鱼表型性状的特征值和累计贡献率

表4 不同月龄马苏大麻哈鱼入选的主成分特征向量

表5 不同月龄马苏大麻哈鱼性状的主成分

2.4 不同月龄马苏大麻哈鱼表型性状的判别分析

通过逐步判别的方法，将马苏大麻哈鱼不同月龄的表型性状特征值进行判别，剔除判别能力不显著的性状指标叉长和眼径，保留了判别能力显著的表型性状全长、体质量、头长、体高、尾柄长和尾柄高。各月龄马苏大麻哈鱼的判别公式如下：

2月龄=-176.994+12.823L-59.165m+4.769L1-5.66L2-4.445L3-2.394L4

3月龄=-273.027+14.491L-73.975m+10.464L1-3.165L2-4.121L3-7.519L4

4月龄=-368.204+16.677L-81.360m+10.316L1-1.985L2-6.040L3-5.334L4

5月龄=-656.316+23.591L-91.546m+7.350L1-2.560L2-9.543L3-13.85L4

6月龄=-676.803+23.033L-76.544m+6.737L1-4.516L2-8.534L3-10.878L4

将马苏大麻哈鱼6个表型性状的数值分别带入上述5个公式，可以计算出5个函数值，选取函数值最大的判别函数所对应的月龄作为该个体的月龄，对观测样本进行预测分类，结果见表6。观测样本共计300尾，判别总准确率为96.7%，其中2、3、5月龄判别准确率为100%，4月龄判别准确率为93.3%，而6月龄判别准确率最低，为90%。

表6 判别函数对观测样本的预测分类及准确率

3 讨 论

3.1 主成分分析

通过对马苏大麻哈鱼各月龄表型性状进行相关性分析，得出各表型性状之间多为正相关，个别性状之间呈现负相关。为消除各月龄表型性状由于彼此间相关性强而造成的信息重叠，本研究采用“降维”的思路，进行主成分分析，找出一些代表性强的表型性状代替原来众多的变量，并尽可能体现原变量的信息量[20-21]。李镕等[22]对大口黑鲈(Micropterussalmoides)17个家系在4月龄和6月龄的生长数据进行主成分分析，发现其全长和体长的生长优于其他形态性状，在选育工作中全长可作为选择指标；窦亚琪等[23]对广东清远地区2～6月龄翘嘴鳜(Sinipercachuatsi)进行主成分分析后，得出增加质量、增长和增高这3方面的生长优于其他性状的生长，在今后的选育中应重点选择体质量、体长和体高这3个性状；唐瞻杨等[9]对尼罗罗非鱼2～5月龄表型性状进行主成分分析，得出在尼罗罗非鱼选育过程中，应当以体质量和体长为最主要选择形状。通过对比分析，本研究与上述研究结果类似，马苏大麻哈鱼2～6月龄入选主成分的因子有所不同，2～6月龄第一主成分指向叉长、体长、体质量和体高，2～6月龄中第二主成分多指向眼径的增大，第三主成分则指向尾柄因子，说明马苏大麻哈鱼在增长的同时，眼径也随之增大、尾柄部的生长也在加快进行。整体来讲马苏大麻哈鱼早期生长发育中将长度和质量的增加放在首位，在今后马苏大麻哈鱼早期生长阶段的增殖保护选育工作中应重点选择叉长、全长和体质量这3个性状。

3.2 判别分析

一般来讲，影响判别分析结果准确性的因素主要是试验系统误差及数据收集是否准确[9]，在马苏大麻哈鱼养殖过程中，始终保持相同的水温、溶解氧等养殖条件，此外，鱼苗密度与营养管理水平也始终保持一致，降低试验系统误差，有效地提升了判别分析结果的准确性。在判别分析中，对判别结果能产生影响的变量较多，如果不加选择地用全部变量建立判别函数，则变量间的相关性会导致判别函数不稳定，从而影响判别效果[6]。本研究采用后退剔除法，剔除判别能力不显著的性状指标叉长和眼径，被剔除的原因可能是它们与其他表型性状之间存在极高的线性相关性，而保留了判别能力显著的表型性状全长、体质量、头长、体高、尾柄长和尾柄高。判别分析结果表明，不同月龄马苏大麻哈鱼判别准确率有所不同，2、3、5月龄判别准确率为100%，4月龄判别准确率为93.3%，而6月龄判别准确率最低，为90%。马苏大麻哈鱼2～6月龄整体判别准确率为96.7%，具有较高的可信度。钱荣华等[24]对中国五大湖的三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)的形态差异判别准确率为81.73%；刘建勇等[25]为分析我国沿海地区鲻鱼(Mugilcephalus)不同地理种群之间的差异而进行判别分析，判别准确率为99.1%；何铜等[4]对1～6月龄凡纳滨对虾进行判别分析，判别准确率为98.98%；汪月书等[26]对1～4月龄梭鲈(Sanerlucioperca)进行判别分析，判别准确率为95.6%。本研究的结果与以上学者研究结果相似，在今后马苏大麻哈鱼增殖保护幼鱼选育工作中，可利用此法对错过最佳生长季节的个体进行判别分析，获取真实月龄，进而评价马苏大麻哈鱼幼鱼选育效果，不断优化选育策略。

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PrincipalComponentAnalysisofMorphometricTraitsofMasouSalmonOncorhynchusmasouatDifferentMonthAges

LI Peilun, LIU Wei, WANG Jilong, TANG Fujiang

( Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China )

In order to research the growth of morphological traits of masou salmonOncorhynchusmasouand to judge the age matching with the size of masou salmon at the best growing season, data were collected from 300 samples at 2-6 month old, including the fork length, total length, body weight,eye diameter,body depth,caudal peduncle length, and caudal peduncle depth. The morphometric characteristics of the fish were analyzed by principal component and discriminant analysis. The results showed that most characteristics traits of masou salmon at different month ages were positive correlation (P<0.05), less characteristics were negative correlation at 2 month old and 3 month old. The relationships between the fork length and total length were described as relatively higher, between relatively lower or negative correlation with diameter and other traits at 3 month old eye. The first principal component always reflects the growth and body weight gain of masou salmon at all the age phases. In 2-3 month old and 5-6 month old, the second and third principal components reflect the eye diameter factor and caudal peduncle factor, respectively. In a word, the eye diameter and caudal peduncle were ever-growing along with the growth and body weight gain. The month old closely related to the size of masou salmon which had missed the best growing period was deduced by established discriminant functions, with the overall discriminant accuracy of 96.7%, even 100% in 2, 3 and 5 month old masou salmon.

Oncorhynchusmasou; morphological trait; principal component analysis; discriminant analysis

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.003

G959.4

A

1003-1111(2017)06-0707-07

2017-01-17；

2017-02-23.

农业部财政专项物种资源保护项目(2010-2016).

李培伦(1989-), 男,研究实习员; 研究方向:渔业资源生物学. E-mail:lpl19890925@163.com. 通讯作者:刘伟(1960-), 女, 研究员; 研究方向:渔业资源保护及利用. E-mail:liuwei_1020@aliyun.com.