王 萌, 李建粤

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

分子标记辅助选育红米巨胚水稻

王 萌, 李建粤*

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

以正常胚红米水稻“上师大6号”和白米巨胚水稻“上师大5号”作为亲本进行杂交和回交,结合分子标记辅助育种,成功选育出红米巨胚水稻新品系“上师大10号”.“上师大10号”的单株重与“上师大5号”差异不显著,但不同地区试种比较结果显示,“上师大10号”产量高于“上师大5号”,且生育期较“上师大5号”短4～5 d.“上师大10号”的胚重与糙米重比值显著小于“上师大5号”,但其胚体积与糙米体积比和“上师大5号”间没有显著差异.“上师大10号”的成功培育为市场进一步开发应用红米巨胚水稻提供了物质基础.

水稻; 红米; 巨胚; 分子标记

近年来,随着人民生活水平的提高,人们对水稻营养品质有了更高的追求.一般正常胚糙米中含营养和保健功能的物质含量高于精米[1].而且,随着胚的增大,糙米中含营养和保健功能的物质含量会显著提高.已有研究发现,巨胚糙米中γ-氨基丁酸(GABA)[2-4]、维生素E[2,5-9]、谷维素[2,8]、酚类[2,8]和矿物质[5,8-9]的含量都显著高于正常胚糙米.

巨胚水稻中富含的GABA属于非蛋白功能性氨基酸,具有重要的医药价值.GABA具有降低血压的功能[10];可以下调肿瘤细胞中端粒酶的活性,从而有可能抑制肿瘤细胞增殖恶化[11];富含GABA的米胚芽具有改善更年期妇女的失眠、抑郁和自主神经紊乱的作用[12].最新研究表明:GABA还可诱导小鼠胰岛α类细胞转化为胰岛β类细胞,从而有效帮助其降低血糖浓度.这一发现为人类糖尿病的治疗带来新的希望[13-14].因此,巨胚水稻是具备高营养价值的保健水稻.

本课题组培育的巨胚水稻“上师大5号”[15]的胚重几乎超过了目前已报道的所有巨胚水稻[16].因为“上师大5号”巨胚水稻糙米含有丰富的GABA[3]和微生素E[7],是培育其他高营养保健巨胚水稻品种的重要亲本材料.

在中国,天然有色水稻一直备受关注,其中红米已有近千年的栽培历史.红米富含蛋白质、脂肪酸、膳食纤维、维生素 (B1、B2、B6) 和微量元素 (Se、Zn、Ca、Mn) 等[17].此外,红米还含有丰富的生物活性物质如黄酮、花青素、生物碱、甾醇、强心苷、甙皂、β-胡萝卜素等[18].黄酮类物质除对抵制哺乳动物细胞炎症、心脏病有较好的效果外,还具有抗氧化、降低血清胆固醇和血清脂质、抑制癌细胞生长等生理功能[19-21].

红米由Rc和Rd这两对非同源染色体上的显性基因控制,这两对基因皆由单基因控制遗传,但是两者又共同调控水稻谷粒种皮中的色素沉淀水平.Rc基因编码一个含有 bHLH 基序的转录调节因子,Rd基因编码花色素合成路径中一个关键分子 DFR蛋白.只有当Rc和Rd两者同时存在,即基因型为RcRd时,米色才能表现为稳定的红色[22].

本研究以正常胚红米水稻“上师大6号”和白米巨胚水稻“上师大5号”作为亲本进行杂交和回交,并利用分子标记辅助成功选育出红米巨胚水稻,并以“上师大5号”为对照,对两者的主要农艺性状、产量性状、胚比例等特性进行了比较分析.

1 材料与方法

1.1材料

选取本课题组选育的白米巨胚水稻“上师大5号”[15]和正常胚红米水稻“上师大6号”[23]作为杂交亲本.

1.2目标基因及分子标记检测

用CTAB法提取水稻叶片DNA.采用张亭亭等[24]报道的方法检测水稻植株红米基因Rc和Rd.采用王英存等[25]报道的方法检测水稻植株抗条纹叶枯病基因qSTV11KAS.采用平宝哲等[16]报道的方法检测“上师大5号”巨胚基因gec.Rc基因扩增的上、下游引物序列分别为5′CAGTTACAGGGGAGCAGAAAC3′和5′GTACCAAAGATCGCAGAATTATG3′.Rd基因扩增的上、下游引物序列分别为5′ATGGGCGAGGCGGTGAAGG3′和5′TCGTCGTGGTCGTAGGAGGG3′.qSTV11KAS基因扩增的上、下游引物序列分别为5′ACTCACATCCCCTACTCCCT3′和5′ATGCTGCATAGGTCGACGAT3′.gec基因扩增的上、下游引物序列分别为5′ATGACCCTTTGATTACGCT3′和5′GACGAACACCTCCACCTT3′.Rc基因PCR产物直接采用 4%琼脂糖凝胶电泳进行鉴定.Rd基因和qSTV11KAS基因的PCR产物分别经TaqⅠ 和BtgⅠ 限制性核酸内切酶处理后,再采用 2%琼脂糖凝胶电泳进行鉴定.gec基因PCR产物采用 1%琼脂糖凝胶电泳进行鉴定.gec基因PCR产物的测序由北京六合华大基因科技股份有限公司进行.

1.3农艺性状以及产量性状分析

待水稻成熟时,在小区里随机选取5棵单株,测定每棵植株株高和有效穗数,测量穗长,计算每株实粒数和总粒数,计算结实率,称量千粒重,根据总粒数和千粒重计算出单株重,并进行方差统计分析.

1.4糙米及胚比例特性分析

糙米及胚乳和胚的体积采用10 mL的移液管测量,并使用电子天平称量糙米及胚乳和胚的质量[26].每一项测量都做5个不同的生物学重复实验.根据所得数据,利用excel数据处理功能,得出平均值和方差分析,并对“上师大5号”和“上师大10号”进行差异显著性分析.

2 结果与分析

2.1红米巨胚水稻“上师大10号”的选育过程

2008年3月在海南三亚将巨胚水稻“上师大5号”与正常胚红米水稻“上师大6号”杂交获得F1代种子.2008年5月在上海种植F1代种子.在2008年9月将杂交获得的F1代植株作为父本,继续与“上师大5号”巨胚水稻回交,获得回交一代种子BC1F1.2008年12月在海南三亚种植回交BC1F1种子,在苗期取叶片进行基因组DNA提取,并进行两个红米基因Rc和Rd及抗条纹叶枯病基因qSTV11KAS的检测.2009年4月从同时含有Rc、Rd及qSTV11KAS基因的植株上收获BC1F2种子.2009年5月在上海大量种植BC1F2代种子,同年10月从BC1F2代植株群体中筛选株型好、成熟期比“上师大5号”早的单株取叶片再次提取基因组DNA,同样进行Rc和Rd及qSTV11KAS基因的检测,取同时含有Rc和Rd及qSTV11KAS基因的植株再进行巨胚基因检测.从同时含有Rc、Rd和qSTV11KAS基因以及巨胚基因已纯合的植株上收获BC1F3种子.2009年12月在海南三亚继续种植BC1F3种子,在2010年3月选株型好的单株取叶片检测Rc、Rd及qSTV11KAS基因,并于同年4月再次从同时含有Rc、Rd及qSTV11KAS基因的植株上收获BC1F4种子.2010年5月,在上海继续种植BC1F4种子,同年10月再次选取熟期比“上师大5号”早的植株,取叶片进行Rc和Rd及qSTV11KAS基因位点检测,并从Rc、Rd及qSTV11KAS基因位点都呈纯合的单株上收获BC1F5种子,由此获得5棵巨胚和红米表型都能够稳定遗传的单株.2011年5月,分5个小区种植BC1F5种子,同年9月和10月期间,考察5个小区中不同植株的开花时期和各项农艺性状以及丰产性等指标,从1个开花时期相对较早而且较一致,株高和株型等农艺性状较好并群体差异较小,同时小区丰产性也相对较高的小区中选取单株留种(BC1F6).从2012年至2013年,每年的正季都在上海继续种植红米巨胚水稻种子,在2013年10月收获BC1F8种子,并定名为“上师大10号”.

2.2分子标记检测目标基因

采用张亭亭等[24]报道的方法检测水稻植株的红米基因Rc和Rd.回交一代植株BC1F1Rc基因电泳检测显示有两种带型:同时含有分子量分别为167 bp和153 bp的两条带及只含分子量为153 bp的一条带,如图1(a)所示.在此选取同时含有两条带的植株继续繁殖.对于回交后的自交植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,Rc基因电泳检测显示有三种带型:只有分子量为167 bp的一条带;同时含有分子量分别为167 bp和153 bp的两条带;只有分子量为153 bp的一条带,如图1(b)所示.在BC1F2和BC1F3植株检测时,对于只有167 bp一条带及同时含有分子量分别为167 bp和153 bp两条带的植株都保留,淘汰只有分子量为153 bp一条带的植株.在BC1F4植株检测时,只留下含有167 bp一条带,即Rc基因位点呈纯合状态的植株.

对于Rd基因的筛选,对于回交一代植株BC1F1和回交后再自交的植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,Rd基因电泳检测显示只含有表示Rd等位基因类型的275 bp分子量条带,而没有表示rd等位基因类型的327 bp分子量条带,如图1(c),1(d)所示.这表明“上师大5号”水稻中含有与“上师大6号”水稻相同的Rd基因.

“上师大5号”水稻不具有抗条纹叶枯病基因qSTV11KAS,但“上师大6号”水稻中含有qSTV11KAS基因.采用王英存等[25]报道的方法检测回交一代植株BC1F1qSTV11KAS基因,电泳显示也有两种带型:同时含有分子量分别为164 bp、284 bp和446 bp三条带及同时含有分子量分别为164 bp和284 bp两条带,如图1(e)所示.在此要保留含有三条带的植株.对于回交后再自交植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,qSTV11KAS基因电泳检测显示有三种带型:只有分子量为446 bp一条带;同时含有分子量分别为164 bp、284 bp和446 bp三条带;含有分子量分别为164 bp和284 bp两条带,如图1(f)所示.在BC1F2和BC1F3植株检测时,对于只有分子量为446 bp一条带和同时含有分子量分别为164 bp、284 bp和446 bp三条带的植株都保留.在BC1F4植株检测时,只留下含有446 bp一条带,即qSTV11KAS基因位点呈纯合状态的植株.

图1 分子标记检测三个目标基因.M:marker;1:“上师大6号”;2:“上师大5号”;3～15:部分回交植株或自交植株;(a)BC1F1 Rc基因检测;(b)自交植株Rc基因检测;(c)BC1F1 Rd基因检测;(d)自交植株Rd基因检测;(e)BC1F1 qSTV11KAS基因检测;(f)自交植株qSTV11KAS基因检测

图2 巨胚基因测序鉴定

(a)巨胚基因纯合植株;(b)巨胚基因杂合植株

在对BC1F2植株进行巨胚基因筛选时,巨胚基因PCR产物测序显示有两种结果:测序峰图显示为碱基A的单一峰,如图2(a)所示,这表明巨胚基因已纯合;另一种测序峰图显示为碱基G和碱基A的套峰,如图2(b)所示,表明巨胚基因呈杂合状态.我们从巨胚基因已纯合的BC1F2植株上收获BC1F3种子.

2.3农艺性状和产量性状比较分析

2014～2016年,在上海市崇明区、嘉定区、金山区种植“上师大10号”红米巨胚水稻和“上师大5号”白米巨胚水稻.“上师大10号”全生育期145～150 d,平均148 d,平均比“上师大5号”短4～5 d.

2015年分别在种植“上师大10号”和“上师大5号”水稻群体的中间,各随机选取5棵植株,对其主要农艺性状以及产量性状进行分析比较.“上师大10号”的株高极显著地矮于“上师大5号” (P<0.01),并且“上师大10号”的穗长也极显著短于“上师大5号” (P<0.01).“上师大10号”的平均有效穗数显著多于“上师大5号” (P<0.05)(表1).比较“上师大10号”与“上师大5号”的主要产量性状发现,除“上师大10号”千粒重显著大于“上师大5号”外 (P<0.05),二者的单株总粒数、结实率和单株重皆无显著性差异 (P>0.05)(表2).上海市不同地区种植“上师大10号”的实际产量为0.7051～0.7501 kg·m-2(470～500 kg/亩),平均产量0.7253 kg·m-2(483.5 kg/亩),高于“上师大5号”巨胚水稻的0.6676 kg·m-2(445 kg/亩).

表1 “上师大10号”与“上师大5号”主要农艺性状比较(2015年)

注:各组数据以平均值±标准差表示(n=5).数字后标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05),数字后标有不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),标有相同小写字母的表示差异不显著(P>0.05)(下同)

表2 “上师大10号”与“上师大5号”水稻产量性状比较(2015年)

2.4水稻糙米以及胚性状比较分析

从质量和体积两方面,对“上师大10号”和“上师大5号”进行糙米和胚性状比较分析.质量比较结果显示,“上师大10号” 100粒糙米重、100粒胚乳重都极显著大于“上师大5号” (P<0.01).与此同时,“上师大10号”的 100粒胚重性状却显著小于“上师大5号” (P<0.05),且“上师大10号”胚与糙米质量比也极显著小于“上师大5号” (P<0.01)(表3).

体积比较结果显示:“上师大10号”100粒糙米体积、100粒胚乳体积皆极显著高于“上师大5号” (P<0.01),而”上师大10号”的100粒胚体积、胚与糙米体积比皆小于“上师大5号”,但二者并无显著性差异 (P>0.05)(表4).

表3 “上师大10号”与“上师大5号”水稻糙米、胚乳和胚质量以及胚与糙米质量比较(2015年)

表4 “上师大10号”与“上师大5号”水稻糙米、胚乳和胚体积以及胚与糙米体积比较(2015年)

3 讨 论

目前培育白米巨胚水稻已有较多报道,但是将红色种皮与巨胚两种优良特性结合在一起的红米巨胚水稻选育报道还较少.张祥喜等[27]培育了籼型巨胚红米水稻,但上海及周边地区的人们喜食粳稻,所以培育粳型巨胚红米水稻在上海及周边地区更具推广潜力.目前,只有林冬枝等[28]报道了巨胚红米粳稻“巨胚红粳1号”的选育.

“上师大10号”也属于粳型红米巨胚水稻.与林冬枝等[28]报道的巨胚红米粳稻“巨胚红粳1号”比较,“上师大10号”在上海地区种植的全生育期与“巨胚红粳1号”接近.“上师大10号”平均产量折合成每平方米后的产量略高于“巨胚红粳1号”.虽然“巨胚红粳1号”的100粒胚重 (0.27 g)明显大于“上师大10号” (0.16 g),但由于“巨胚红粳1号”稻谷千粒重(约25 g)明显大于“上师大10号”(22.78 g),折算后“上师大10号”胚与糙米质量的平均比例(8.74%)超过了“巨胚红粳1号”不同年份测得的数据(7.21%～8.45%),同时也超过了张祥喜等培育的籼型红巨胚水稻的数据(5.12%～8.02%).张琳琳等[29]报道GABA的含量与胚的比例呈正比.因此,对于巨胚水稻品种选育,都希望获得胚与糙米质量比例较高的后代,“上师大10号”的胚特性符合这样的培育筛选标准.虽然从单株重比较,“上师大10号”水稻与“上师大5号”水稻没有呈现显著差异,但是从不同地区试种结果来看,“上师大10号”水稻平均产量高于“上师大5号”水稻,并且成熟时期也略早于“上师大5号”水稻,这些性状赋予“上师大10号”较好的市场前景.“上师大10号”红米巨胚水稻的成功培育为今后进一步的市场开发应用提供了基础.

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(责任编辑:顾浩然,郁 慧)

Developmentofredgiantembryoricebymolecularmarker-assistedselection

Wang Meng, Li Jianyue*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

In this study,we successfully developed a new rice (OryzaSativaL.) strain of red giant embryo rice ″Shangshida No.10″ by hybridizing a normal embryo red rice ″Shangshida No.6″ with a giant embryo white rice ″Shangshida No.5″ and backcrossing with ″Shangshida No.5″,together by molecular marker-assisted selection.There was no significant difference in the weight per plant between ″Shangshida No.5″ and ″Shangshida No.10″,but the yield of ″Shangshida No.10″ was significantly higher than that of ″Shangshida No.5″ as shown in field trials,while growth duration of ″Shangshida No.10″ was approximately 4～5 days shorter than that of ″Shangshida No.5″.In addition,weight ratio of embryo to brown rice of ″Shangshida No.10″ was lower than that of ″Shangshida No.5″,while there was no significant difference in the volume ratio of embryo to brown rice between ″Shangshida No.10″ and ″Shangshida No.5″.The successful development of the new rice strain ″Shangshida No.10” has laid a solid foundation for the further market development and application of red giant embryo rice.

rice;red rice; giant embryo; molecular marker

S 511.037

A

1000-5137(2017)05-0647-07

2017-08-23

上海市科委农业引导项目(063919141);上海植物种质资源工程技术研究中心项目(17DZ2252700)

王 萌(1992-),女,硕士研究生,主要从事分子遗传学与基因工程方面的研究.E-mail:wangmengqwertyui@163.com

导师简介: 李建粤(1958-),女,教授,主要从事植物分子遗传学方面的研究.E-mail:lijianyue01@shnu.edu.cn

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