张 军，刘 英，杨生鹏，吴秀宁，王新军，陈新宏

(1. 商洛学院，陕西商洛 726000; 2. 西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

商洛主栽小麦品种苗期的耐盐性评价

张 军1，刘 英1，杨生鹏1，吴秀宁1，王新军1，陈新宏2

(1. 商洛学院，陕西商洛 726000; 2. 西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

通过对盐胁迫后商洛地区主栽小麦品种多项生理指标的研究，鉴定其耐盐性。以小麦幼苗为材料，对其在不同盐胁迫浓度下苗高、最大根长、根鲜质量、根干质量、根冠比、叶长、叶片相对含水量(RWC)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、相对电导率、叶绿素质量分数、可溶性蛋白质质量分数、脯氨酸质量分数等生理指标进行测定。以各单项指标的耐盐系数作为衡量耐盐性的指标，利用主成分分析、聚类分析对其耐盐性进行综合评价。结果表明：将15个单项指标综合为4个相互独立的综合指标，通过聚类分析将7个品种分为3类。其中，中度胁迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晋麦47’‘周麦23’属高度耐盐型；‘商麦5226’和‘商麦9722’属中度耐盐型；‘商麦1619’属于不耐盐型；严重胁迫下除‘小偃22’聚类到中度耐盐性外，其余品种和中度胁迫下聚类结果一致。研究结果可为商洛及周边地区品种科学布局提供参考。

小麦；苗期；耐盐性；综合评价

土壤盐渍化是限制作物高产的主要因素之一。据统计，中国的盐碱地占耕地面积的1/5[1]。随着人类活动的加剧，盐渍化正在进一步恶化。盐渍土延迟作物出苗，降低发芽率，使作物生长和产量受到严重影响[2]。盐渍土开发利用有多种途径，其中筛选耐盐性强的品种是行之有效的措施[3]。

小麦是世界范围内的重要粮食作物，世界上超过35%的地区以小麦作为主要食物[4]。因此，开展小麦耐盐性生理研究已引起科技工作者的广泛重视。张巧凤等[5]以相对根长和苗高作为分级指数，从供试材料中筛选出10份耐盐性强的小麦种质。乔佩等[6]对4种小麦进行盐胁迫，结果显示盐胁迫后SOD等保护酶活性、MDA质量摩尔浓度和可溶性蛋白质量分数呈上升趋势。这为后续研究提供了较好的借鉴和参考。商洛地处秦岭南麓，素有“八山一水一分田”之称，立地条件复杂，生态类型多样[7]。小麦是商洛山区的主要粮食作物之一，但受地理位置的限制，小麦增产一直没有较大突破。加之受“扩薯压麦”政策的导向，小麦种植面积呈下降趋势。苗期是小麦由异养到自养的生长过度时期，是小麦一生对盐渍最敏感的时期[8]。有关商洛地区主栽小麦品种耐盐性研究鲜有报道。为此，本研究以商洛地区主栽小麦品种为材料，测定苗期盐胁迫SOD 活性等8个生理指标和最大根长等7个生长指标，采用主成分分析法进行耐盐性评价，以期为商洛小麦品种区域化布局、稳定小麦产量提供技术支撑，并探讨苗期小麦耐盐性评价指标，为后续耐盐品种选用(育)提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料与培养

试验于2016年在商洛学院生物学院实验室进行。选用商洛地区近几年主栽小麦品种‘商麦9722’‘周麦23’‘商麦1619’‘晋麦47’‘商麦5226’‘小偃22’和‘小偃15’为材料。种子均由商洛学院秦岭植物良种繁育中心提供。

人工挑选籽粒饱满的小麦种子，采用质量分数为0.1%的HgCl2处理7 min，蒸馏水冲洗4次后置于含适宜水分的培养皿中，放入25 ℃恒温培养箱中黑暗条件下萌发1 d。挑选长势一致的露白种子植入铺有纱布的水培篮中。Hogland营养液培养至两叶一心时进行盐胁迫处理。设置0(CK)、0.3 mol/L(MS)和0.6 mol/L(SS)3个盐胁迫水平。其中盐溶液由Hogland营养液溶解NaCl而成，对照为Hogland营养液溶液。胁迫3 d 后取样测定。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 生长指标 随机选取整齐一致的小麦幼苗，蒸馏水快速冲洗，用吸水纸吸干。测定苗高、最大根长、根鲜质量、根干质量、根冠比、叶长、叶片相对含水量[9]等指标。具体方法为将根系和地上部分离。用直尺测定苗高、最大根长和第一叶长度；用分析天平测量根鲜质量、地上部鲜质量和第一叶鲜质量；105 ℃杀青10 min，80 ℃烘干至恒质量，分析天平测定根干质量和地上部干质量。每指标重复3次。

1.2.2 生理生化指标 取第1片叶，测定SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA质量摩尔浓度、相对电导率、叶绿素质量分数、可溶性蛋白质质量分数、脯氨酸质量分数。方法参照文献[9]。每个指标重复3次。

1.3 耐盐性评价

参考庄巧生等[10]的方法计算相对抗盐系数：

相对抗盐系数=盐胁迫下性状测定值/对照性状测定值×100%

(1)

采用王军等[11]的方法计算各综合指标的隶属函数值：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中，Xj表示第j个综合指标，Xmin和Xmax表示第j个综合指标的最小值和最大值。各综合指标的权重计算公式[12]：

(3)

式中，W表示第j个综合指标在所有综合指标中的权重，pj为每个供试品种第j个综合指标的贡献率。

各小麦品种综合耐盐能力[12-13]：

(4)

式中，D为各供试品种在盐胁迫后用综合评价指标所得的耐盐性综合评价值。

1.4 统计分析

采用Excel 2003 进行数据处理，SAS 8.1进行主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 各单项指标相对耐盐系数及其简单相关分析

根据公式(1)计算各单项指标的相对抗盐系数。由表1可得，中度胁迫(MS)和严重胁迫(SS)后，小麦苗高、最大根长、根鲜质量、根干质量、叶片相对含水量、叶长、SOD活性、CAT活性和叶绿素质量分数有不同程度地下降；根冠比、MDA质量摩尔浓度、相对电导率和脯氨酸质量分数有不同程度地增加，而POD活性和可溶性蛋白在品种间变化幅度不尽一致。若用单一指标评价供试小麦的耐盐性，会得到不同甚至相反的结果。另外，从相关系数矩阵(表2和表3)来看，指标间存在着不同程度的相关性，从而使得提供的信息发生重叠，因此，不能用这些指标直接评价品种的抗盐性。

2.2 主成分分析

对15个单项指标的相对耐盐系数进行主成分分析(表4)。中度胁迫下前4个综合指标的贡献率依次为0.500、0.164、0.139和0.105，累积贡献率达90.75%，重度胁迫下前4个综合指标的贡献率依次为0.456、0.261、0.163和0.072，累积贡献率达95.25%，其余可忽略不计。这样就把15个有着不同相关性的单项指标转化为4个新的且相互独立的综合指标。分别定义为第1至第4主成分(CI1～CI4)。其中，中度胁迫对应的特征向量为：

第1主成分：CI1=0.071X1+0.152X2+0.253X3-0.244X4+0.092X5-0.186X6+0.237X7+0.323X8+0.293X9+0.342X10-0.300X11-0.262X12+0.335X13+0.276X14+0.307X15

第2主成分：CI2=0.534X1+0.512X2+0.185X3-0.156X4-0.442X5+0.200X6-0.138X7+0.077X8-0.073X9-0.051X10+0.200X11-0.194X12-0.148X13-0.143X14+0.072X15

第3主成分：CI3=0.179X1-0.119X2-0.262X3+0.363X4+0.350X5+0.384X6+0.088X7+0.262X8-0.275X9+0.216X10-0.035X11-0.369X12-0.070X13-0.250X14+0.281X15

第4主成分：CI4=0.233X1-0.281X2-0.230X3+0.331X4-0.158X5-0.303X6-0.410X7+0.103X8+0.312X9-0.106X10+0.334X11-0.142X12+0.093X13+0.298X14+0.265X15

由上述4个主成分表达式可知，在第1主成分表达式中，第8、10、13项系数较大，分别代表SOD活性、CAT活性、叶绿素质量分数；其次为第9、14、15项，依次代表POD活性、可溶性蛋白质质量分数、脯氨酸质量分数，可大致概括为保护酶活性、叶绿素质量分数和渗透调节物质；在第2主成分表达式中，第1、2项系数较大，分别代表苗高和最大根长，可确定为苗高和最大根长；在第3主成分表达式中，第4、5、6项系数较大，分别代表根干质量、根冠比和叶片相对含水量，可大致概括为根系生长指标和叶片相对含水量；在第4主成分表达式中，第4、11项系数较大，分别代表根干质量和MDA质量摩尔浓度，可确定为根干质量和MDA质量摩尔浓度。

上述分析表明，保护酶(SOD、POD、CAT)活性、叶绿素质量分数、渗透调节物质(可溶性蛋白、脯氨酸)质量分数、生长指标(苗高、最大根长、根冠比)、叶片相对含水量、MDA质量摩尔浓度均可作为小麦苗期耐盐性鉴定的指标。

2.3 综合分析

2.3.1 隶属函数分析 依据公式(2)求得4个综合指标的隶属函数值(表5)。对于同一综合指标CI1而言，中度胁迫和严重胁迫下均是‘小偃22’的u1值最大，均为1.000，表明‘小偃22’下在CI1这一综合指标上的耐盐性最强；均是‘商麦1619’的u1值最小，为0.000，表明‘商麦1619’在CI1这一综合指标上的耐盐性最差。

2.3.2 权重的确定 基于各综合指标贡献率(表4)，用公式(3)可求出各自权重。经计算，中度胁迫下4个综合指标的权重依次为0.550、0.180、0.153和0.116，严重胁迫下4个综合指标的权重依次为0.479、0.274、0.171和0.076(表5)。

2.3.3 综合评价 用公式(4)计算各供试品种的综合耐盐能力的强弱，根据各品种的D值(表5)，对耐盐性强弱进行排序。中度胁迫下‘小偃22’的D值最大(0.743)，其次为‘小偃15’(0.632)，表明二者在0.3mol/L盐浓度下其耐盐性最强；严重胁迫下‘周麦23’的D值最大(0.680)，其次为‘晋麦47’(0.667)，表明两者在0.6mol/L盐浓度下其耐盐性最强；中度胁迫和严重胁迫下均是‘商麦1619’的D值最小(0.054和0.112)，表明其耐盐性最差。采用最大距离法对D值进行聚类分析，中度胁迫下可将7个供试品种分为3类：‘小偃22’‘小偃15’‘晋麦47’和‘周麦23’为一类，属高度耐盐型；‘商麦5226’和‘商麦9722’为一类，属中度耐盐型；‘商麦1619’属于不耐盐型；严重胁迫下也可分为3类：‘周麦23’‘晋麦47’和‘小偃15’为一类，属高度耐盐型，‘小偃22’‘商麦5226’和‘商麦9722’属于中度耐盐型；‘商麦1619’属于不耐盐型。

表5 供试品种的综合指标值、权重、u(Xj)、D 值及相对排名Table 5 Value of each cultivar’s comprehensive index, index weight, u(Xj), value D and ranking

3 讨 论

抗逆性是作物在逆境环境中生长、繁殖或生存能力，作物抗逆性鉴定就是按照作物的抗逆能力进行筛选、评价和归类的过程，通过抗逆性鉴定可筛选出优异的种质资源[14]。本研究选取小麦一生对盐渍逆境最敏感的苗期进行耐盐性评价，筛选出‘小偃22’等4个耐盐性强的小麦品种。不仅验证前人已经报道的耐盐小麦品种‘小偃22’[8]和‘晋麦47’[15]，而且鉴定出‘小偃15’和‘周麦23’这2个耐盐小麦品种。研究结果可为商洛及周边地区品种科学布局提供信息。

可靠的耐盐性指标是准确评价作物耐盐性强弱的基础[16]。近些年国内外学者已筛选出许多与小麦耐盐性相关的指标。大致可分为3类：一是盐胁迫后的萌发指标，如发芽率、发芽指数和活力指数等；二是盐胁迫与形态及与产量相关的农艺性状，如株高、分蘖数、穗长及其产量构成因素；三是与抗逆性相关的生理生化指标，如保护酶活性、质膜养护程度、渗透调节物质质量分数、光合指标等。本研究中选用苗高等15个指标进行观测，借助主成分分析将其转化为4个综合指标。分析表明保护酶(SOD、POD、CAT)活性、叶绿素质量分数、渗透调节物质(可溶性蛋白、脯氨酸)质量分数、生长指标(苗高、最大根长、根冠比)、叶片相对含水量、MDA质量摩尔浓度均可作为小麦苗期耐盐性鉴定的可靠指标。这与张巧凤等[5]、梁超等[17]研究结果基本一致。

作物抗逆性是多基因控制的数量性状，是品种特性、环境条件和发育时空共同作用的结果[18]。单一指标很难准确全面地鉴定作物的抗逆性，应用多个可靠指标来综合评价作物的抗逆适应性[12]。而多个指标间存在着不同程度地相关性，使得各指标提供的信息发生重叠，采用隶属函数法直接利用这些指标来评价作物的抗逆性会产生一定的偏差[13]。主成分分析法能克服上述缺陷，被众多学者在耐旱性[12-13]、耐湿性[19]、耐冻性[20]等评价中所采用。由于得到的D值是介于[0,1]区间上的无量纲的纯数，使得品种间抗逆性具有可比性[20]。本研究通过聚类分析将7个品种分为3类。其中，中度胁迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晋麦47’和‘周麦23’属高度耐盐型；‘商麦5226’和‘商麦9722’属中度耐盐型；‘商麦1619’属于不耐盐型；严重胁迫下除‘小偃22’聚类到中度耐盐性外，其余品种和中度胁迫下聚类结果一致。

另外，根据D值大小排名来看，各品种在中度胁迫下和严重胁迫下排名不尽相同，表现出对盐胁迫的响应在不同胁迫强度间存在差异。类似情况在前人研究中也有报道[5, 21]，这可能与品种本身耐盐机制的多层次性有关[22]。这表明小麦耐盐性鉴定的浓度阀值需要结合供试材料等因素来综合确定。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Comprehensive Evaluation of Salt Tolerance at Seedling Stage in Wheat Cultivars Dominated in Shangluo,Shaanxi

ZHANG Jun1, LIU Ying1, YANG Shengpeng1,WU Xiuning1,WANG Xinjun1and CHEN Xinhong2

(1.Shangluo University, Shangluo Shaanxi 726000, China; 2.Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China)

In this study, the physiological indexes of main wheat cultivars from Shangluo, Shaanxi, were measured to determine their salt-resistance under different concentrations of NaCl solution. The comprehensive salt resistant coefficient of seedling height, max root length, root fresh mass,root dry mass, root shoot ratio, leaf relative water content (RWC), leaf length, SOD activity, POD activity, CAT activity, MDA molality, relative electric conductivity (REC),chlorophyll mass fraction,soluble protein mass fraction and proline mass fraction of seedlings were evaluated by principal components analysis and cluster analysis. The results showed that the 15 single indexes could be classified into 4 independent comprehensive components. The cluster analysis was used to divide 7 cultivars into 3 salt-resistance groups. Under moderate stress(MS), ‘Xiaoyan 22’,‘Xiaoyan 15’,‘Jinmai 47’ and ‘Zhoumai 23’ belonged to high salt-resistant group,‘Shangmai 5226’ and ‘Shangmai 9722’ belonged to medium salt-resistant group,‘Shangmai 1619’ belonged to poor salt-resistant group; under serious stress(SS), expect for ‘Xiaoyan 22’ belonged to medium salt-resistant group, the other cultivars belonged to same group than that under moderate stress. The study may provide reference for scientific arrangement of wheat cultivars in Shangluo and surrounding area.

Wheat; Seedling stage; Salt tolerance; Comprehensive evaluation

2017-02-26 Returned 2017-04-12

Industrialization Cultivation Project of Shaanxi Education Department(No.15JF016)；Scientific Research Projects of Shangluo University(No.16SKY-FWDF001).

ZHANG Jun, male,lecturer.Research area:wheat stress physiology.E-mail:bjzhangjun@126.com

WANG Xinjun, male, professor.Research area:wheat stress physiology.E-mail: 614648056@qq.com

日期：2017-08-18

2017-02-26

2017-04-12

陕西省教育厅产业化培育项目(15JF016)； 商洛学院科学与技术研究基金项目(16SKY-FWDF001)。 第一作者：张 军，男，讲师，从事小麦抗逆生理研究。E-mail: bjzhangjun@126.com

王新军，男，教授，主要从事小麦抗逆生理研究。E-mail: 614648056@qq.com

S512.1

A

1004-1389(2017)08-1148-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.018.html