张 雷，杨光耀，2，黎祖尧，2，张艳华，孙娅东，李 苑

(1．江西农业大学林学院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045)

不同产地厚竹秆形结构比较

张 雷1，杨光耀1，2，黎祖尧1，2，张艳华1，孙娅东1，李 苑1

(1．江西农业大学林学院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045)

[目的]探索厚竹的秆形结构特征，了解不同产地厚竹竹秆的变异情况。[方法]采用相对标准偏差(RSD)、Pearson相关系数和离差平方和聚类等方法，分析和比较了厚竹原产地和10个引种地的竹秆性状、变异情况和秆形结构。[结果]不同产地厚竹的竹秆高度和直径差异较大，但厚壁性状和秆节数比较稳定。竹秆高度、直径和竹壁厚度间均呈极显著正相关关系；竹秆尖削度与竹秆高度、直径和竹壁厚度间均呈极显著负性相关；竹秆壁厚率与枝下高和竹秆实心处高度呈极显著负性相关，与高度和直径呈显著负相关，与秆节数和竹壁厚度相关性不显著；竹秆节数与其他秆形性状的相关性相对较小，仅与高度、分枝处的直径和竹壁厚度呈显著正相关。竹秆相对全高、相对枝下高、相对实心高、竹秆壁厚率等秆形结构因子比较稳定，RSD值均在20%以下，特别是竹秆壁厚率的RSD值仅8%；但竹秆尖削度变异大，RSD值达到了36%。[结论]厚竹秆形规格因产地的生长环境和经营措施不同而差异较大，但厚壁性状、竹秆节数及秆形结构在不同的产地均比较稳定，适宜在黄河至南岭大范围引种推广。

厚竹；产地；竹秆性状；秆形结构

竹子的秆形是决定竹材利用率和加工方向的重要指标之一，也是衡量一个竹种材性优良与否的重要指标，一直以来都是竹子研究中的重要内容。苏文会、彭颖和陈建设等分别对簕竹属车筒竹(Bambusasinospinosa)、大木竹(B.wenchouensis)、箣竹(B.blumeana)和缅竹(B.burmanica)的秆形特征进行了研究[1-4]，余学军等研究了小佛肚竹(B.ventricosaMcClure)的秆形变异规律[5]，范怡进行了肿节少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)的秆形特征研究[6]，马兰涛对绿竹属的吊丝单竹(Dendrocalamopsisvario-striata)和大头典竹(D.beecheyanavar．pubescens)秆形特征进行了比较[7]，郭子武等对牡竹属中勃氏甜龙竹(Dendrocalamusbrandisii)、马来麻竹(D.asper)、花吊丝竹(D.minovar.amoenus)的秆形质量及材性进行比较研究[8]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我国分布范围广，利用价值高的竹种，对毛竹秆形的研究更加深入和全面，在研究秆形结构特征的基础上，进一步研究了施肥、气候、海拔和经营水平等对毛竹秆形的影响[9-12]，唐翠彬等研究了寿竹(Ph.reticulate‘Shouzhu’)的秆形特征及纤维形态[13]。结果表明，不同竹种之间秆形特征有明显差异，生长环境和经营措施对竹子秆形的影响比较大。

厚竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)为江西省特有的笋、材使用价值均优的毛竹优良变异品种，上世纪80年代发现于江西省西部万载县林区，1980年从原产地引种至宜丰县黄岗乡，1993年引种至江西农业大学竹种园。从2002年开始，先后将其从江西农业大学竹种园引种至江西省赣州市、南昌县、贵溪市、福建省永安市、浙江省富阳市、安徽省黄山市、湖南省长沙市、益阳市、河南省信阳市等地。厚竹因其秆壁厚度和竹秆壁厚率是等径毛竹的2.0倍[14]且性状稳定而得名。其抗逆性、光能利用率、N代谢和利用水平均高于毛竹及其他变型[15-16]。过去对厚竹的研究主要集中在种质性状、生长特性和繁育技术等方面[17]。方楷等对厚竹原产地与引种地的竹材成分质量进行了比较，表明引种地和原产地间竹材的营养元素含量存在显著差异[18]；杨光耀和肖德兴等对厚竹的竹材冲击韧性和茎秆解剖结构进行了研究[19-20]。关于厚竹秆形结构特征及不同产地间的变异情况研究未见报道。本研究将通过调查原产地和不同引种地厚竹的秆形性状，比较分析各性状间的差异性和相关性，旨在探索厚竹的秆形结构特征和不同产地的秆形变异规律，为科学利用和合理推广这一优良种质资源，有效经营厚竹林等提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

本次研究的竹秆分别采集于江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11个厚竹种植基地，采集时间为2016年3月28日至4月10日。试验材料采集地点及各采集地的基本情况和林分状况如表1。

表1 厚竹产地情况

1．2 样品采集

将每个厚竹种植基地分为3个区域，每个区域调查林分状况、母竹和发笋情况，在林分中部选取一株2014年成竹、胸径最大、生长健壮的立竹作为试验用竹。将立竹齐地砍倒，去除枝叶，测量竹秆长、分枝高、胸径和分枝处直径，然后从竹秆基部往上将竹秆锯成长1 m的秆段至竹梢段长度小于1 m，分段编号，每株竹打成一捆运回江西农业大学。在江西农业大学试验室内分别测量每株试验竹秆的：基部直径、基部竹壁厚度(简称壁厚)、胸径、胸高处壁厚、分枝处壁厚、竹秆实心处高度、秆节数、节间长、各1 m段竹秆上端直径和壁厚、整株竹秆1/4、1/2和3/4长度处的直径和壁厚。

1．3 数据处理方法

用Excel 2003进行数据预处理，SPSS 16.0软件分析相对标准差(RSD)，采用离差平方和法进行聚类分析，Pearson相关系数法分析竹秆性状的相关性。

2 结果与分析

2．1 不同产地厚竹竹秆主要形态特征

通过测量，11个厚竹产地竹秆的高度、枝下高、实心处高度、竹节数，以及竹秆基部、胸高处、分枝处、竹秆高度的1/4、1/2和3/4处的竹秆直径和竹壁厚度如表2。

表2 不同产地厚竹竹秆性状

由表2可见，11个产地的厚竹竹秆规格差异较大。万载、富阳、黄山、农大和长沙的秆形相对比较高大，立竹高度9 m以上，胸径>5 cm，胸高处壁厚>1.10 cm。赣州、信阳、永安和益阳的秆形规格中等，高度6.09～7.85 m，胸径3.14～4.73 cm，胸高处壁厚0.93～1.13 cm。塔城和贵溪的立竹规格最小，高度<5.20 m，胸径<2.90 cm，胸高处壁厚≤1.00 cm。

进一步比较厚竹秆节数、高度、枝下高、竹秆实心处高度、胸径、分枝处直径、基部、胸高处和分枝处竹壁厚度等主要性状指标的RSD稳定性，结果如表3。

从表3可知，由于原产地和不同引种地经营措施和生长环境的不同，立竹高度、枝下高、竹秆实心处高度、胸径和分枝处直径的RSD值均超过25%，但竹秆节数、基部、胸高处和分枝处竹壁厚度的RSD值均在25%以下，说明厚竹秆节数和厚壁性状比较稳定。

2．2 厚竹秆形性状相关性分析

对11个产地厚竹秆形因子进行相关性分析和双侧检验，结果如表4。

表3 厚竹竹秆性状变异情况

表4 厚竹竹秆性状相关系数

由表4可知，厚竹秆形性状间的相关系数大部分都达到显著或极显著水平，表明大多数秆形因子间均存在较高的相关性。在各个秆形性状中，高度性状(全高、枝下高、实心高)、直径性状(基部直径、胸径、分枝处直径)和壁厚性状(基部壁厚、胸高处壁厚、分枝处壁厚)间均呈极显著正相关；竹秆尖削度与高度性状、直径性状和壁厚性状间均呈极显著负性相关；竹秆壁厚率与枝下高和实心高呈极显著负性相关，与高度、基部直径、胸径和分枝处直径呈显著负相关，与秆节数和壁厚性状相关性不显著；秆节数与其他秆形性状的相关性相对较小，仅与高度、分枝处的直径和壁厚呈显著正相关，与其他秆形性状相关性不显著。说明竹秆越高，竹子越大，竹壁越厚，竹节较多，竹秆尖削度越小，壁厚率越低。竹秆节数较多，则竹秆相对较高，分枝处的直径较大，竹壁较厚。

2．3 厚竹秆形结构分析

为了比较不同产地厚竹竹秆的秆形结构，分别计算各产地竹秆的相对全高、相对枝下高、相对实心高、竹秆壁厚率和尖削度[16]等结构特征因子，如表5。

其中：相对全高=竹秆全高/胸径；相对枝下高=枝下高/胸径；相对实心高=竹秆实心处高度/胸径。

式中：AWRT为竹秆壁厚率，TAP为竹秆尖削度，Ti为立竹在第i区段高处的竹壁厚度，di为立竹在第i区段高处竹秆直径，Hi为竹秆在第i段长度，TH为立竹全高，DBH为立竹胸径，n(i=1，2，3……，n) 为竹秆分成的区段数。

表5 不同产地厚竹秆形结构特征

由表5可知，不同产地厚竹的相对全高、相对枝下高、相对实心高、竹秆壁厚率等秆形结构因子RSD值均在20%以下，特别是竹秆壁厚率的RSD值仅8%，说明厚竹的相对全高、相对枝下高、相对实心高、竹秆壁厚率等秆形结构相当稳定。但竹秆尖削度变异大，RSD值达到了36%。立竹越矮小，尖削度越大，如塔城、贵溪和益阳的立竹比较矮小，竹秆尖削度值均在0.10以上，富阳、黄山、长沙和农大的立竹相对比较高大，竹秆尖削度值均在0.06以下。其他产地的立竹规格中等，竹秆尖削度值在0.06～0.10之间。

采用离差平方和法，利用欧氏距离作为样品的测度，2个样本间用类间平均联锁法链接，对11个产地竹秆进行分层聚类分析[17]，树形图结果如图1。

图1 厚竹秆形结构聚类树形图Fig.1 The clustering dendrogram of culm structure of P. edulis ‘Pachyloen’ growing in different habitats

由图1可知，当λ=8时，基于秆形结构因子可将11个产地的厚竹分为4类。富阳、农大、长沙和赣州为一类，相对全高和竹秆壁厚率值均最小，相对实心高和竹秆尖削度值比较小。贵溪、益阳、黄山、万载、永安为一类，相对全高和竹秆壁厚率中等，相对实心高偏大，竹秆尖削度偏大。塔城和信阳各为一类，塔城的竹秆厚壁率和尖削度最大，相对实心高最小，信阳的相对全高最大，竹秆壁厚率较大。说明立竹胸径相同时，信阳的厚竹竹秆最高；塔城的厚竹秆壁最厚，竹秆实心的高度最低，尖削度最大；富阳、农大、长沙和赣州的厚竹高度相对低，竹壁相对较薄；贵溪、益阳、黄山、万载、永安的厚竹高度和竹壁厚度中等，竹秆实心处较高，尖削度较大。

3 结论与讨论

不同产地的厚竹竹秆规格差异较大，立竹高度、枝下高、竹秆实心处高度、胸径和分枝处直径差异较大，但竹秆节数和竹壁厚度相对稳定。原因是万载为厚竹原产地的天然林群落，尽管经营较差，厚竹仍然处于上层林相，是优势树种；富阳、黄山、长沙和农大的立地条件和经营都比较好，林相也比较整齐，这些产地的竹秆相对比较高大。但贵溪是2012年才引种栽植，还未达到正常林分，塔城的厚竹栽植于毛红椿林下，厚竹处于林下，生长不好，故这两个产地的厚竹均比较矮小。竹壁厚度是厚竹区别于毛竹其他变型的主要性状，竹秆节数和竹壁厚度主要受遗传基因控制，竹类植物在竹笋破土前其秆节数已经确定，其径向生长也已基本停止，相对来说受生长环境的影响比较小，故不同产地厚竹的秆节数和竹壁厚度比较稳定。

厚竹各秆形性状间相关性显著。所有高度、粗度和壁厚性状间均呈极显著正相关；竹秆尖削度与高度、粗度和壁厚性状间均呈极显著负性相关；竹秆壁厚率与枝下高和实心高呈极显著负性相关，与高度、基部直径、胸径和分枝处直径呈显著负相关，与秆节数和壁厚性状相关性不显著；秆节数与其他秆形性状的相关性相对较小，仅与高度、分枝处的直径和壁厚呈显著正相关，与其他秆形性状相关性不显著。厚竹的高度或胸径均可作为判断秆形质量的重要指标。

厚竹的相对全高、相对枝下高、相对实心高、竹秆壁厚率等秆形结构因子比较稳定，特别是竹秆壁厚率非常稳定，其RSD值仅8%，但竹秆尖削度变异大，其RSD值达到了36%。立竹越矮小，尖削度越大。在11个厚竹产地中，富阳、农大、长沙和赣州的相对全高和竹秆壁厚率值均最小，相对实心高和竹秆尖削度较小；贵溪、益阳、黄山、万载、永安的相对全高和竹秆壁厚率中等，相对实心高偏大，竹秆尖削度偏大；塔城的竹秆厚壁率和尖削度最大，相对实心高最小；信阳的相对全高最大，竹秆壁厚率较大。

厚竹在江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11个栽植地的生长正常，秆形结构特征比较稳定，可在黄河至南岭区域内作为笋材兼用竹种推广。但是，植物的生态自适应性主要通过对环境作用的生理生化反应等一系列过程来实现[21-22]，本次研究的厚竹来自同一个无性系，遗传基因完全相同，但不同产地的竹秆规格和秆形结构出现较大差异，原因可能是厚竹生态自适应性的体现[22]。今后应加强生长环境对厚竹生长发育的影响研究，从生理生化反应、觅食策略、组织结构变化以及表型可塑性等层面探索厚竹生长发育及秆形性状等对环境因子的响应机制，以利于更好地扩大和高效利用这一优良种质资源。

[1] 苏文会，范少辉，刘亚迪，等．车筒竹地上生物量分配格局及秆形特征[J]．浙江农林大学学报，2011，28(5)：735-740.

[2] 苏文会，顾小平，岳晋军，等．大木竹秆形结构的研究[J]．林业科学研究，2006，19(1)：98-101.

[3] 彭颖，范少辉，苏文会，等．箣竹地上生物量分配格局及秆形结构特征[J]．四川农业大学学报，2013，31(3)：296-301.

[4] 陈建设，石明，杜凡，等．铜壁关自然保护区天然缅竹秆形结构规律的研究[J]．西部林业科学，2014，43(6)：124-128.

[5] 余学军，陈荣，吴令上，等．小佛肚竹秆形变异规律的研究[J]．竹子研究汇刊，2009，28(4)：18-22.

[6] 范怡，汪玉凤，许木正，等．肿节少穗竹秆形结构的研究[J]．竹子研究汇刊，2013，32(3)：38-43.

[7] 马兰涛．吊丝单竹和大头典竹秆形特征和竹笋品质比较研究[J]．世界竹藤通讯，2015，13(3)：13-17.

[8] 郭子武，陈双林，杨清平，等．牡竹属三竹种的秆形质量与材性比较[J]．热带亚热带植物学报，2011，19(4)：328-332.

[9] 王宏，金晓春，金爱武，等．施肥对毛竹生长量和秆形的影响[J]．浙江农林大学学报，2011，28(5)：741-746.

[10] 汪阳东，韦德煌．气象因素对毛竹秆形生长变异的影响[J]．竹子研究汇刊，2002，21(1)：46-52.

[11] 兰标新．不同海拔高度毛竹秆形结构变化规律研究[J]．广东科技，2014，(2)：127-128.

[12] 徐连孙．不同经营水平下材用毛竹秆形的差异[J]．亚热带农业研究，2015，6(2):90-93.

[13] 唐翠彬，甘小洪，温中斌，等．寿竹的秆形特征及纤维形态研究[J]．热带亚热带植物学报，2012，20(6)：626-633.

[14] 郭起荣，杨光耀，杜天真，等．厚皮毛竹厚壁性状的表型遗传分析[J]．江西农业大学学报，2003， 25(6)：811- 814.

[15] 陈建华，晏存育，王艳梅，等．6种不同变异类型毛竹叶片的生理特性研究[J]．中南林业科技大学学报，2011，31(4)：70-73.

[16] 李建，杨清培，施建敏，等．当年生厚壁毛竹光合生理动态研究[J]．江西农业大学学报，2010，32(4)：763-767.

[17] 黎祖尧，李晓霞．厚竹种质性状与生理活性研究综述[J]．经济林研究，2013，31(2)：167-170.

[18] 方楷，杨清培，郭起荣，等．原产地与引种地厚壁毛竹竹材成分质量分数比较[J]．浙江农林大学学报，2012，29(4)：595-599.

[19] 杨光耀，郭起荣，杜天真，等．厚皮毛竹竹材冲击韧性研究[J]．经济林研究，2000，18(3)：38-39.

[20] 肖德兴，姚庆国．厚皮毛竹茎秆的解剖结构[J]．仲恺农业工程学院学报，2002，15(4)：24-27.

[21] Abdelilah C， de Ezzedi E F．Effects of cadmium and copper on antioxidant capacties, lignifieation and auxin degradation in leaves of pea (Pisumsativum) seedlings[J]．CRBio，2005，328：23-31.

[22] Mittova V，Tal M，Volokita M，etal．Salt stres induces upregulation of an eficient chloroplast an tioxidant system in the salt-tolerant wild tomato speciesLycopersionpenndliibut not in the cultivated species[J]．PhysPlant，2002，115：393-400.

[23] 顾大形，黄玉清，陈双林．四季竹生态自适应的立竹秆形结构特征[J]．广西植物，2012，32(4)：214-218.

Form and Structure of Bamboo Culm ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’Growing in Different Habitats

ZHANG Lei1，YANG Guaun-yao1,2，LI Zu-yao1,2，ZHANG Yah-hua1，SUN Ya-dong1，LI Yuan1

(1．Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045，Jiangxi，China；2．Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization，Nanchang 330045，Jiangxi，China)

This study aims to explore the culm morphological and structural characteristics ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’, and understand how the culm varies with place of origin. The relative standard deviation (RSD), Pearson correlation coefficient, the sum of squares, and clustering methods were used to analyze and compare the bamboo culm morphological and structural characteristics ofPh.edulis‘Pachyloen’ from 11 planting bases. The results showed that the culm height and diameter varied relatively large with place of origin, while the thickness and internode number were quite stable. The full height, height under the first branch, solid height, culm wall thickness ratio, were relatively constant, the RSD values were all less than 20%, only 8% for the culm wall thickness ratio especially. Yet, the culm taperingness varied quite significantly, with an RSD value of 36%. In short, the culm size ofPh.edulis‘Pachyloen’ varied to a large extend with the environment and planting condition, yet the culm wall thickness, internode number, and culm structure is quite constant over different locations. It is a species suitable for large scale introduction to the area between Yellow River and Nanling Mountain.

Phyllostachysedulis‘Pachyloen’; Habitats; Culm traits; Culm structure

2016-12-25

国家科技支撑计划课题(2015BAD04B01)；江西省重点科技成果转移转化项目(20133ACI90001)

张雷，硕士研究生。 通信作者：黎祖尧，副教授，从事森林培育研究。E-mail：jxlizuyao@126.com