黄以平

(福州植物园，福建 福州 350012)

桫椤科(Cyatheaceae)主要分布于热带及亚热带潮湿的森林里，是目前已知唯一的树蕨，至今已有一亿多年的历史，被科学界誉为“植物活化石”，在古地质气候和环境的演化及探究生物进化方面具有重要的学术价值[1]。受气候及人为活动的影响，桫椤科植物面临灭绝的威胁。目前，对桫椤(Alsophilaspinulosa)的研究调查大多集中于生境、群落生态等领域，涉及种群动态、分布格局、种间生态及群落物种多样性等方面[2-6]，但关于桫椤群落胸径特征的相关研究报道较少，因此，通过调查福建省旗山国家森林公园的桫椤群落，探讨桫椤的胸径分布特征，可以为后续桫椤的研究保护提供理论参考资料和依据。

1 研究区域自然概况

桫椤群落位于福建省旗山国家森林公园。该公园海拔50～775m，年平均气温16～25℃，年均降水量900～2 000mm，无霜期约326d，植被覆盖率高达92%，植被类型主要为常绿阔叶林和竹林，属亚热带季风气候。代表性植物有：杉木(Cunninghamialanceolata)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、罗浮锥(Castanopsisfaberi)、闽润楠(Machilusfukienensis)、黑壳楠(Linderamegaphylla)、禾串树(Brideliainsulana)、水东哥(Saurauiatristyla)、小叶石楠(Photiniaparvifolia)、毛冬青(Ilexpubescens)、赤车(Pellioniaradicans)、降龙草(Hemiboeasubcapitata)、福州薯蓣(Dioscoreafutschauensis)、南赤瓟(Thladianthanudiflora)等。

2 研究方法

2.1 群落调查

选择旗山代表性的桫椤分布区，以北纬25°57′43″、东经119°09′31″作为群落调查中心，调查桫椤群落内植物种类、测定树高、胸径、生长状态(包括直立、平卧和缠绕等)、地形地貌、土壤等。

2.2 数据处理

重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3

相对多度=某一物种株数/总物种数×100%

相对频度=某物种频度/所有物种频度总和×100%

相对显著度=某物种显著度/所有物种显著度总和×100%

3 结果与分析

3.1 桫椤群落的物种组成

据调查统计(表1)，旗山国家森林公园桫椤群落共有维管束植物54科66属83种，其中蕨类植物以桫椤科桫椤、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)黑足鳞毛蕨(Dryopterisfuscipes)为主；裸子植物以杉科(Taxodiaceae)杉木、柳杉(Cryptomeriafortunei)为主，双子叶植物以五加科鹅掌柴(Scheffleraoctophylla)、樟科红楠(Machilusthunbergii)为主。

表1 桫椤群落科属组成

3.2 桫椤群落科属区系分析

旗山桫椤群落有维管束植物54科66属83种，根据吴征镒等[7-8]对中国种子植物科属地理划分系统、李锡文[9]的中国种子植物区系统、臧得奎[10]对中国蕨类植物科属地理成分的划分系统、秦仁昌分类系统[11]，对旗山的桫椤群落植物进行区系分析。

本区域53科可划分为10个分布型，其中热带分布29科，温带分布9科，分别占该区域桫椤群落总科数的54.7%、17.0%，说明本区域的植物区系具有明显的热带植物成分性质，但与温带成分有一定的关系。属的分布类型分析结果显示，该区域66属中，热带分布45属，温带分布10属，分别占总属的68.7%、15.0%，群落植物区系热带属优势较明显，但也与温带成分有一定的联系(表2)。

表2 旗山桫椤群落植物科属区系分析

3.3 桫椤群落物种多样性分析

将群落分为4个小样区，计算相对频度、相对多度、相对显著度和重要值(表3)。桫椤群落里乔木层树种较为单一，仅有7种，其中重要值最高的是杉木，柳杉和马尾松的重要值也较高，占2～3位，与杉木构成群落的建群种。桫椤、鹅掌柴、红楠等物种的重要值较低。

灌木层树种28种，其中桫椤的相对频度、相对多度、相对显著度和重要值排均为第1位，其次是野蕉(Musabalbisiana)、水东哥(Saurauiatristyla)、杜茎山(Maesajaponica)、粗叶榕(Ficushirta)、毛鳞省藤(Calamusthysanolepis)、野牡丹(Paeoniadelavayi)、红楠等，分别位居2～7位。

草本物种较丰富，共有47种，其中重要值较高的有福建观音座莲、华山姜(Alpiniachinensis)、黑足鳞毛蕨等，分别构成草本层的优势种。蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、寒莓(Rubusbuergeri)、乌毛蕨(Blechnumorientale)的重要值较小，分别占5～7位。

表3 旗山桫椤群落不同林层主要物种的重要值

表4 桫椤胸径分布情况

3.4 桫椤胸径分布特征

桫椤胸径大多分布在11～20 cm，故将桫椤按3 cm阶距分为6组(表4)。结果表明，当胸径<14 cm时，随着胸径的增加，出现在群落中的比例也相应增加，其中11cm≤胸径<14 cm的出现频率最高，占总量的42.2%；当胸径>14 cm时，随着胸径的增加，出现频率逐渐减小，胸径>23 cm的仅占5.8%。这可能因为幼苗期受到强烈的外界干扰导致幼苗大量死亡，而存活下来的幼苗在继续生长的过程中，可能存在一个强烈的环境筛选，导致胸径>14 cm的植株出现在群落内频率逐渐降低。

4 讨论

该区域桫椤群落植物的区系复杂，共有维管束植物54科66属83种，可划分为10个分布型，其中热带分布的科属分别占总科属的53.7%、68.2%，温带分布的科属分别占总科属的18.5%、15.2%，表明该桫椤群落内的热带分布型占据明显的优势，但与温带成分也有一定的联系，说明该区域种子植物区系以热带分布型为主，但具有向温带过渡的性质。

桫椤种群的死亡率随着年龄的增长不断增加，这个过程中出现了3个死亡高峰期[2]。幼苗期多为2～5株集群生长，这种生长方式有利于幼苗抵抗外界干扰和其他物种的侵入等不利环境因素的影响，但随着年龄的增长，幼苗之间的竞争逐步加剧，个体生存占用的空间出现重叠，并且互相挤压、侵占对方的生存空间，造成大量桫椤幼苗死亡，出现第一个死亡高峰期，这个时期的植株表现为随机分布。存活下来的幼苗成长为幼树并且逐步与主林层其他物种激烈争夺生存空间，导致群落出现高强度的自然稀疏，拉大彼此的间距，出现第二个死亡高峰期。第三个死亡高峰期出现在胸径较大的植株上，人为活动及对桫椤的直接砍伐导致其死亡率上升[2-6]。

旗山存在人为砍伐、放牧以及毛竹扩张等人为活动，对桫椤种群的繁衍有较强的干扰。根据对福建省旗山国家森林公园桫椤群落胸径分布与植被特征的研究结果，综合考虑旗山国家森林公园的现状以及桫椤的生物学特性，对桫椤的保护提出以下建议：旗山森林公园应该适当控制旅游观光等人为活动，降低人为活动对桫椤群落的影响；同时建立监测站，持续监测桫椤生境及种群动态变化，并加强辖区森林的合理管控，以保护桫椤繁衍必要的生境。

[1] 代正福，周正邦.中国野生桫椤科植物种类及其生境类型 [J].贵州农业科学，2000(6)：47-49.

[2] 徐德静，王鹏鹏，何跃军，等.黔北丹霞地貌桫椤群落优势种群生态位研究 [J].植物研究，2014(5)：612-618.

[3] 宋萍，洪伟，吴承祯，等.珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究 [J].应用生态学报，2005(3)：413-418.

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[5] 鞠文彬，高信芬，包维楷.画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新 [J].植物科学学报，2014(2)：113-121.

[6] 张思玉.福建永定县笔架山桫椤群落物种多样性研究 [J].武汉植物学研究，2002(4)：275-279.

[7] 吴征镒，周浙昆，李德铢，等.世界种子植物科的分布区类型系统 [J].云南植物研究，2003(3)：245-257.

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[9] 李锡文.中国种子植物区系统计分析 [J].云南植物研究，1996(4)：363-384.

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[11] 秦仁昌.中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源 [J].植物分类学报，1978，16(3)：1-19.