苏良佺

(福建省林业科学研究院生态环境所，福建 福州 355000)

闽楠(Phoebebournei)是樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)常绿大乔木，我国二级保护的野生植物[1]。主要分布于我国东南沿海省份以及湖北、湖南、贵州等地，一般零星生长在海拔低于1 000 m的常绿阔叶林中。闽楠常作为伴生种与壳斗科建群种存在，较少发现以闽楠为优势种的片林存在[2]。闽楠木材致密，不易开裂，主要用于制作高档家俱和上等建筑用材，经济价值较高，因此，在人类经济活动的干扰之下，闽楠遭人为砍伐严重，资源骤减。因此，研究闽楠群落的物种多样性和乔木层主要树种的生态位，对闽楠种质资源的保护和可持续发展具有重要意义。

1 研究地概况

研究区域位于福建三明罗卜岩省级自然保护区，地理坐标为北纬26°25′45″～26°27′30″，东经117°34′15″～117°36′00″，以低山丘陵为主，属于武夷山向南延伸的余脉。气候为中亚热带季风气候，夏季多雨，冬季温和湿润，年降水量在2 000 mm以上，年相对湿度较大。

2 研究方法

2.1 样地调查

样地海拔303 m，缓坡，坡向为北，郁闭度0.8，以闽楠为优势种。在群落中随机设置16个10 m×10 m的乔木层样方，面积共1 600 m2。乔木层的起测径阶为4 cm，依次记录样方中每株乔木的种名、株高、胸径、冠幅等。取乔木层样方的两个对角，分别设2个5 m×5 m的灌木层样方，调查样方内灌木层植物种名、株高、地径。取乔木层样方的两个对角和中心，分别设3个1 m×1 m草本层样方，测量记录草本层及层间植物的种名、株数、盖度等指标。

2.2 物种多样性测定方法

对调查数据进行统计分析，计算群落中主要植物的重要值、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数[3-4]。

(1) 重要值=相对多度+相对频度+相对优势度

(2) 物种丰富度指数(R)采用Margalef指数计算。

(1)

(1)式中：S为物种数，N为样方内全部个体株数。

(3) 物种多样性指数(H)采用Shannon-Wiener指数计算。

(2)

(2)式中：S为物种的总数；Pi为物种i的个体数量占全体物种的个体数量的比例。

(4) 均匀度指数(J)采用Pielou均匀性指数计算。

J=H/Hmax，Hmax=LnS

(3)

(3)式中：Hmax为最大的多样性指数。

(5) 优势度指数(C)采用Simpson指数计算。

(4)

2.3 生态位计算

本文采用Shannon-Wiener多样性指标计算乔木优势树种的生态位特征[5]。

(1)生态位宽度B(sw)是指物种对资源的利用程度。

(5)

(5)式中：Pij为物种i利用第j项资源占它利用全部资源位的比例；s为种群数量；r为资源位数。

Pij=nij/Yi

(6)

(7)

(6)、(7)式中：nij为物种i在第j资源位的重要值；Yi为物种i所利用全部资源位的重要值总和。其中，生态位宽度B(sw)域值为[0，1]，若物种利用一个资源位，则B(sw)=0，若利用全部资源位，则B(sw)=1。

(2)生态位相似比例Cih是指两个物种利用资源的相似程度。

(8)

(8)式中：Cih为物种i与物种h的相似度，且Cih=Chi；Cih域值[0，1]；Pij、Phj分别是物种i和物种h在资源位j上的重要值的百分率。

(3)生态位重叠αhi是指在一定资源序列上，两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况。

(9)

(9)式中：αhi为物种i与物种h的生态位重叠值；r为资源状态总数。

3 结果与分析

3.1 闽楠群落的重要值与物种多样性

利用重要值公式对调查数据进行统计分析，得出各层次物种的重要值，并分别列出各层次重要值排前10位的物种(表1)。乔木层中相对多度较大的树种是闽楠、甜槠和栲树，其重要值分别是0.494、0.347和0.259，为该群落的主要建群种；其次是椤木石楠、枫香、红楠、木荷和钩栲，重要值>0.10，在群落中占有重要地位；冬青和南方红豆杉数量较少，在群落中不占优势。灌木层植物中，山矾的重要值最大，为0.822，明显占优势地位；其次为红楠、毛冬青、椤木石楠、杜茎山和黄瑞木，重要值>0.10，木油桐、木荷、绒毛润楠和鹅掌柴等灌木重要值较小，数量上不占优势。草本层及层间植物以狗脊蕨和里白为优势种，重要值分别是0.734和0.503；其次为络石、淡竹叶和菝葜，分布较为广泛，草珊瑚、华山姜、肖梵天花、三叶青和高粱泡等数量较少，重要值偏小。

表1 闽楠群落各层次主要物种组成及其重要值

物种多样性是测定群落结构的水平指标，从多个指数的共同分析可以较好地反映群落的结构[6](表2)。该闽楠群落中物种数和物种丰富度指数最大的为灌木层；多样性指数最高的为乔木层，草本层及层间植物最低；生态优势度指数最靠前的是灌木层，排名最后的是乔木层；草本层及层间植物均匀度指数最高，灌木层最低。均匀度越高，表示群落中各物种的个体分布越均匀。在该群落中，乔木层多样性指数高，物种分布也较均匀，这表明闽楠虽作为优势树种，但其地位不够突出，其他主要乔木树种在群落中也占据一定优势。灌木层的均匀度最小，反映了灌木层中物种个体分布不均匀，该层次中仅以少数几个种为主。

表2 闽楠群落各层次物种多样性指数

3.2 闽楠群落乔木层主要树种生态位分析

将乔木层重要值排前十位的主要树种进行生态位特征分析。生态位宽度反映了植物种群对环境资源的利用能力[7](表3)。在闽楠群落中闽楠的生态位宽度最大，为0.868，说明闽楠在该群落中对环境的适应能力较强；甜槠、椤木石楠、枫香、红楠和钩栲的生态位宽度相近；冬青的生态位宽度最窄，为0.256。10种乔木层主要树种的生态位宽度B(sw)按大小顺序排列为：闽楠>椤木石楠>甜槠>枫香>红楠>钩栲>南方红豆杉>栲树>木荷>冬青。

生态位相似比例表明种间利用环境资源相似程度。由群落主要树种生态位相似比例分析可得：生态位相似比例最高为椤木石楠—枫香(0.713)，较低的有木荷—冬青(0.043)、甜槠—冬青(0.051)、甜槠—枫香(0.051)、椤木石楠—冬青(0.056)、红楠—木荷(0.059)。冬青与其它多个树种的生态位相似度较低，其次是木荷，并且冬青和木荷的生态位宽度窄，说明这两个物种极有可能被逐渐替代。

生态位重叠反映了两个物种间在生态因子利用上的相似性。由乔木层主要树种生态位重叠度分析可得：生态位相似比例较高的种对，其生态位重叠也较高，如椤木石楠—枫香(0.831)、甜槠—椤木石楠(0.734)、甜槠—枫香(0.529)等，说明三者之间对空间资源的利用相近(表4)。相对于生态位宽度较窄的树种，木荷—南方红豆杉、钩栲—南方红豆杉的树种间生态位重叠值也很大，说明这几个树种间的生态习性更接近。

表3 群落中乔木层主要树种生态位宽度和相似比例

表4 群落中乔木层主要树种生态位重叠

4 结论与讨论

研究地所在的罗卜岩自然保护区气候温暖湿润，物种丰富多样。该闽楠群落乔木层物种达37种，主要树种如闽楠、甜槠、栲树等；灌木层物种有65种，如山矾、红楠、毛冬青等；草本层及层间植物物种有20种，如狗脊蕨、里白、络石等。闽楠的相对多度、相对频度和相对优势度在乔木层中均最大，重要值也最高，为0.494，具有最大生态位宽度(0.868)。群落中主要乔木树种间生态位相似比例均较高，反映了种间对环境资源的竞争较为激烈，这也导致了闽楠在群落中优势地位不够明显。乔木层主要树种的生态位重叠度也较高，反映了群落中乔木层主要树种对环境的适应具有一致性。

[1] 于永福.中国野生植物保护工作的里程碑-《国家重点保护野生植物名录 (第一批)》出台 [J].植物杂志,1999,5(3).

[2] 徐阳,徐蕾,李海燕.江汉平原地区3种楠属植物叶片生长规律的研究 [J].安徽农业科学,2011,39(17):10282-10283,10355.

[3] 马克平,刘灿然,刘玉明.生物群落多样性的测度方法 [J].生物多样性,1995,3(1):38-43.

[4] 马克平.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法(上) [J].生物多样性,1994(3):162-168.

[5] 刘浩凤.亚热带米槠群落生态恢复中种间竞争研究 [D].福州：福建农林大学,2006：13-14.

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[7] 沈年华,李传磊,周园园,等.浙江省江郎山岩生植物的生态位特征 [J].四川农业大学学报,2015,33(3):265-269.