骆久阳,谢 强

(1.南开大学生命科学学院，天津 300071；2. 中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 666303；3. 生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275)

鞭蝽次目分类学研究进展

骆久阳1,2,谢 强3*

(1.南开大学生命科学学院，天津 300071；2. 中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 666303；3. 生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275)

鞭蝽次目是异翅亚目(蝽类昆虫)的7个次目之一，由于其体型微小、颜色暗淡、生活习性隐秘等特点，导致其成为蝽类昆虫中目前研究最少、资料最不详尽的类群。该类群在异翅亚目中处在近基部的位置，对于研究异翅亚目的系统发育关系具有重要作用。本文简述了鞭蝽次目的分类学研究历史，回顾了世界及中国的研究概况，并且从经典分类学、比较形态学以及分子系统学等方面对鞭蝽次目最新的研究进展进行综述，简要讨论了目前研究中存在的问题和研究前景。

鞭蝽次目；分类学；蝽类；系统发育

鞭蝽次目Dipsocoromorpha隶属于广义半翅目Hemiptera异翅亚目Heteroptera，英文统称为litter bugs，中文名称中的“鞭蝽”源于该类昆虫的触角呈鞭状，共4节，第一节和第二节短粗，第三和第四节细长，触角表面常具直立或半直立的毛。鞭蝽类昆虫体型微小(0.5-4 mm)，体表颜色暗淡，雄性生殖节和附器存在从对称到强烈不对称的现象(Emsley, 1969；Hill, 1980, 1984)。鞭蝽次目的昆虫在种间或种内不同性别之间常出现翅多型现象，包括长翅型(macropterous)、亚长翅型(submacropterous)、短翅型(brachypterous)和鞘翅型(coleopterous)(tys, 1977, 1983a；Hill, 1987b)。

鞭蝽次目分5科，全世界目前已记述大约380种。其中，毛角蝽科Schizopteridae是最大的科，分3亚科，全世界已知大约57属287种，其中包括5个化石属8个化石种(Carpintero and Dellapé, 2006；Perrichotetal., 2007；Azar and Nel, 2010；Makhan, 2013；Poinar and Brown, 2014；Hill, 2015；Leon and Weirauch, 2016b)；栉蝽科Ceratocombidae分为2亚科，全世界已知约8属 52种，其中包括2个化石种(Azaretal., 2010；Jungetal., 2011)；鞭蝽科Dipsocoridae全世界共有3属约25种；络蝽科Hypsipterygidae分布于热带区和东洋区，共有1属，包括4个现生种和1个化石种(Rédei, 2007)。Stemmocryptidae只有一种，分布于澳洲区(巴布亚新几内亚)(tys, 1983b)。我国记录的鞭蝽类共有3科7属16种。该类群分布范围广，在各大动物地理区系中都有分布，在热带地区的多样性最高，由于体型微小和生活习性的原因，该类昆虫在自然界可能还存在巨大数量的新物种未被发现。

1 分类学研究简史

鞭蝽类的名称在早先时期使用比较混乱。在1819年，Zetterstedt描述了第一个鞭蝽类的物种Anthocoriscoleoptratus，但是在当时没有人发现该物种与Anthocoris属内物种之间存在显著的差别，直到Signoret在1852年使用了一个次异名Astemmamulsanti来描述该物种，并且提出如果需要建立一个新属将该种放入其中，属名为Ceratocombus比较合适。与此同时Herrich-Schäffer在Panzer所写的一篇名录中提供了Cryptostemmaalienius的图，Panzer的研究被发表的年份在1829到1844年之间，但是在当时无法确定具体的发表时间。Haliday在1855年提议Cryptosetemma应该被Dipsocoris代替。后来Sherborn在1924年和Schenkling在1939年的文章中确定Herrich-Schäffer在Panzer的名录中提供Cryptostemmaalienius插图的日期是1835年。Dohrn在1859年，基于Haliday的观点用Dipsocoris代替Cryptosetemma，并将新科的科名定为Dipsocoridae。所以在1975年之前，学者们对于该类群名称大致分为两种观点，一部分学者认为该类群应该称为Cryptostemmatidae，而另一部分学者认为该类群应该被称为Dipsocoridae，所以在该时期，鞭蝽类的名称使用相对混乱。Dipsocoromorpha这一名称首先是由Miyamoto在1961年首次提出的，当时的该名称下包括现在的奇蝽类和鞭蝽类的昆虫，Popov在1971年将奇蝽类和鞭蝽类合称为Enicocephalomorpha。Reuter在1910和1912年曾经称该类群为Trichotelocera，tys在1970年在研究中重新考虑Reuter对于该类群名称的观点，认为鞭蝽类拥有许多本质上有别于其它蝽类的特征，例如雄性复杂的生殖节和腹部附器、雌性受精囊的结构以及逐渐趋于减少的气门等特征，结合当时的国际动物命名法规，提出称该类群为Dipsocoridae或Cryptostemmatidae都是不合理的，鞭蝽类的阶元层级应该被提升为亚目，称为Trichotelocera，该名称下面包括栉蝽科、鞭蝽科、络蝽科和毛角蝽科(tys,1970)，这套分类系统较为合理，除了当时未被发现的Stemmocryptidae，其他的类群的组成基本已经成为今天的格局，但是类群的名称与今日还有所不同。后来在tys和Kerzhner 1975年对于异翅亚目分类系统的讨论当中，提出了将异翅亚目下的7个亚群的阶元层级定为次目(infraorder)，并且将之前的Trichotelocera改为鞭蝽次目Dipsocoromorpha(tys and kerzhner,1975)，该名称也从此稳定下来，被后来的学者们普遍认可。鞭蝽次目目前通用的分类系统是tys在1983年提出的，其下共分5科，分别为鞭蝽科Dipsocoridae、栉蝽科Ceratocombidae、毛角蝽科Schizopteridae、络蝽科Hypsipterygidae和Stemmocryptidae。该分类系统从提出至今被绝大多数的学者们接受并使用(Schuh and Slater, 1995)。

2 世界研究概况

对于鞭蝽次目分类学和系统学工作做出重要贡献的分类学家有Odo M. Reuter(芬兰)、Waldo L. McAtee(美国)、John R. Malloch(美国)、Pedro Wygodzinsky(美国)、Michael G. Emsley(美国)、Paveltys(捷克)、Lionel Hill(澳大利亚)、Christiane Weirauch(美国)、Dvid Rédei(匈牙利)和任树芝(中国)。

1891年，Reuter发表了鞭蝽类第一篇专著，他所研究的范围主要集中在美洲。论文中该类群被称为Ceratocombidae，其下分为两亚科，Ceratocombina和Schizopterina，前者包括现在的栉蝽科和鞭蝽科，后者是现在的毛角蝽科。该论文中描述了栉蝽属的3个新种，而且将栉蝽属分为4个亚属，毛角蝽亚科中建立了3个新属，描述了6个新种，并绘制部分外部形态特征和翅脉脉序的图(Reuter,1891)。文章中对于物种的描述相对简单，对于一些细微结构没有给出细致的描述，绘的图主要包含物种整体外部形态和触角的特征，并未提供生殖节或体表结构的信息。1925年，McAtee和Malloch对美国自然历史博物馆(AMNH)收藏的美洲鞭蝽类昆虫进行了修订，他们将该类群称为Cryptostemmatidae，分为两亚科，Cryptostemmatinae和Schizopterinae，前者包括现在的栉蝽科和鞭蝽科，后者是现在的毛角蝽科。文中描述了栉蝽属的5新种和1新变种，鞭蝽属2新种(McAtee and Malloch,1925)，毛角蝽3新属37新种。文中作者对物种进行了简要的描述，并给出了部分外部形态和部分生殖节特征的插图，但是有相当一部分细微结构没有被清晰的展现，例如体表结构、生殖器结构等。1947年到1960年，Wygodzinsky研究了新北区、新热带区、热带区、东洋区、澳洲区的鞭蝽类昆虫。在他所发表的论文中，共记述了了14个新属，46新种，其中包括一个化石种。具体如下：毛角蝽科建立13新属，描述34新种；栉蝽科建立1新属，描述8新种(包括1化石种)；鞭蝽科描述4新种(Wygodzinsky, 1947a, 1947b, 1948, 1950a, 1950b, 1951, 1952, 1953, 1955, 1959a, 1959b, 1960)。Wygodzinsky研究类群广泛，他在文章中对于物种描述详细，绘制的外部形态特征和外生殖器特征准确。并且他描述了鞭蝽类中第一个化石种。1969年，Emsley对特立尼达和多巴哥岛上的毛角蝽科昆虫进行了研究，共记述了毛角蝽科4属的36新种。他对于该类昆虫的身体外部特征和内部组织器官都进行了研究，并对翅脉脉序、雌雄性的外生殖器进行了细致的描述。文章中共有近300张清晰准确的图，提供了详细的信息来辅助鉴定，并且他对毛角蝽科昆虫的卵的形态也有研究。在文章中，他进行了对该类群分类系统的讨论，认为毛角蝽科和Cryptostemmatidae都处在科级阶元，并且这两个类群亲缘关系很近，他的分类系统中毛角蝽科约是现在的毛角蝽科；Cryptostemmatidae包括现在的栉蝽科、鞭蝽科和络蝽科(Emsley,1969)。tys在鞭蝽次目昆虫的分类学和系统学研究中做出了巨大的贡献，他的研究范围广泛，涉及古北区、热带区、东洋区和澳洲区。他的研究细致入微，外部细小形态特征和生殖器特征都被仔细地观察，对于每个物种都给出了详细的描述和清晰准确的插图，并且在文章中运用比较形态学对鞭蝽类的系统发育关系进行了研究讨论。从1958年至今发表的论文中，他共建立了1个新科5新属，描述了16个新种，具体如下：建立新科Stemmocryptidae和该科的1新属1新种；栉蝽科种建立了2个新属，描述9新种；毛角蝽科中建立了2个新属，描述4新种；鞭蝽科描述了1新种；将络蝽科从亚科提升为科，并描述了1新种(tys, 1958, 1970, 1974, 1975, 1977, 1982, 1983a, 1983b, 1985)。Hill主要研究澳洲区的鞭蝽类昆虫，从1980年至今，他共建立了11新属，129新种(Hill, 1980, 1984, 1985a, 1985b, 1987a, 1987b, 1990a, 1990b, 1991, 1992, 2004, 2013, 2014, 2015)。他的文章中将所研究的类群的外部形态特征和生殖节特征做了清晰明确的绘图。Weirauch等从2012年至今，研究主要集中在新北区和新热带区，在文章中共记述毛角蝽科的3新属60新种，并将毛角蝽科中Schizoptera属的Orthorhagus亚属提升为属。具体如下：2012年建立毛角蝽科1新属1新种(Weirauch, 2012)；2015年与Frankenberg发表了6新种(Weirauch and Frankenberg, 2015)；Leon 和Weirauch在2016年记述25新种(Leon and Weirauch, 2016a, 2016b)，Hoey-Chamberlain和 Weirauch在2016年记述2新属2新种(Hoey-Chamberlain and Weirauch, 2016)；Knyshov, Leon, Hoey-Chamberlain和 Weirauch在同年记述了26新种(Knyshovet.al., 2016)。在Weirauch等的研究中，除了使用分类学传统的工具和方法之外，还引入了许多新方法来对样本进行研究，例如使用扫描电镜来获取体表及外生殖器表面的细微结构，用共聚焦显微镜进行雄性外生殖器结构的观察，使用各种不同的方法来尝试将昆虫特征清晰地表现出来。

图1 主要研究者发表鞭蝽类新种的概况Fig.1 Number and publication year of the newly described species of Dipsocoromorpha by important researchers注：横轴仅表示新种发表的年代，不代表真实时间轴。Note: The horizontal axis only indicates publication year, not a real time axis.

3 中国研究概况

中国目前已知鞭蝽次目昆虫共3科7属16种，在《昆虫分类》中记载3科8属14种(郑乐怡和归鸿，1999)，但是本文作者未查阅到PachycoleusFieber属在中国的分布记录，关于该属是否在中国有分布需要进一步从有关资料和标本中核实。对于我国鞭蝽次目昆虫研究的主要学者有Robert B. Poppius、巫蓉华、任树芝、郑乐怡、杨集昆、Dvid Rédei和卜文俊。Poppius记述了中国第一种鞭蝽类昆虫，他在1919年于台湾发现了一种栉蝽科昆虫，并将其定名为Ceratocombustaivanus。巫蓉华于1967年在台湾记述了鞭蝽科2新种(Wu, 1967；Aukema and Rieger, 1995)。任树芝是中国鞭蝽类昆虫研究的重要学者，她和杨集昆、郑乐怡的研究共建立1新属，记述8新种和2中国新记录种(任树芝和杨集昆, 1991a, 1991b, 1992；任树芝和郑乐怡，1993)，她在文章中对于昆虫的外部形态和生殖节特征进行了描述，并且给出了部分的图，但是文章中的外生殖器图所清晰展示的结构不多。新建立的雕毛角蝽属描述较为简略，而且未给出标本整体观的照片或绘图。任树芝在1991年至今记述的物种具体如下：与杨集昆合作在1991年记述了毛角蝽科1新属3新种；栉蝽科2新种和鞭蝽科1中国新记录种；与郑乐怡合作在1992年记述了栉蝽科的1新种和毛角蝽科的1新种1中国新记录种；与杨集昆合作在1993年记述了栉蝽科的1新种。Dvid Rédei、任树芝和卜文俊在2012年记述了毛角蝽科柯毛角蝽属的2新种(Rédeietal., 2012)，文章中对于前翅翅脉的特征以及雄性外生殖器的特征进行了详细准确的描述，并给出了准确的图。

4 鞭蝽次目系统发育研究

关于异翅亚目中的高级阶元的名称和系统关系，学者们一直存有不同的看法，在1975年tys和Kerzhner将异翅亚目分为7个次目并提出其系统发育关系之后，Schuh在1979年运用支序分析方法提出了次目间的系统发育关系，1993年Wheeler等用18S rDNA测序进行了次目间的系统发育关系的研究(Wheeleretal.,1993)，该系统发育关系也得到了之后学者们的普遍接受。后来一直有学者对异翅亚目高级阶元之间的关系进行研究，次目间的关系随着研究的深入还在有学者不断地提出新的见解。但是对于鞭蝽类内部系统发育关系的研究一直很少，我们今天对于鞭蝽次目系统发育研究的理解主要基于tys 在1970至1985年的比较形态学研究，同时参考了Wygodzinsky和Emsley等其他学者的观点。然而，该类群是否为单系群还不十分确定(Weirauch and Schuh, 2011)。Weirauch和tys在2014年首次运用利用分子系统学的方法对于该类群内部的关系进行探究。他们选取了18S rDNA和28S rDNA两个片段作为分子标记，对87个分类单元(其中的35个属于鞭蝽次目)进行系统学研究(Weirauch andtys,2014)。该研究的结果显示，鞭蝽次目(该研究只包括其中3个大科)的单系性被较好地证明，并且3个科的单系性也得到了一定的证实，但是仍然存在一定的问题。首先在证明鞭蝽次目的单系性的问题上，高级阶元的选取并不充分，只囊括了5个科中物种最多的3个科，缺少另外两个科的数据，所以鞭蝽次目的单系性还是一个值得去探讨的问题。其次，该研究鞭蝽次目昆虫除了毛角蝽科以外的两个科，各自都只有一个属作为代表，属级阶元选取不足，取科内尽可能多、亲缘关系尽可能远的属共同来代表该科，可能得到的结果可信度更高。最后，该研究并未考虑形态特征方面的证据；在可能的情况下，如果能将形态特征和分子证据结合起来进行分析，所得出的结果可能更能反映该类群内部的亲缘关系和进化历史。

5 展望

从过去的研究历史和目前的研究现状来看，鞭蝽类的分类学研究一直未间断，但只有少数几位学者从事过该类群的研究。Weirauch等人在近年来的研究当中将多种被用于其他学科研究的新技术使用到该类群分类学研究中来，这是很好的尝试；在我国今天的昆虫学研究当中新技术也被不断地引入，并且越来越发挥着重要的作用，在我们对于异翅亚目昆虫的研究中也应当适当的借鉴。在利用分子生物学手段来进行物种鉴定的今天，对于本类群来说，由于存在着同一个物种内的同性或异性个体多型的现象，利用传统分类学方法不易鉴定的问题，使用分子生物学的方法可以在同一物种相互匹配的问题上发挥巨大的作用。虽然近期内有学者对鞭蝽次目系统发育关系进行了研究，但是在系统学上仍存在许多问题仍未被解决，尝试将经典分类学的和分子生物学的证据相结合，更好的厘清物种间关系，构建出更加合理的分类系统，是我们日后研究的方向。相信随着技术手段的不断进步和基础理论的不断创新，鞭蝽次目昆虫的分类学研究会登上一个更高的台阶。

致谢:感谢中国科学院西双版纳热带植物园彭艳琼研究员在标本采集方面提供的大力支持，感谢南开大学生命科学学院Dávid Rédei(乐大春)博士惠赠部分文献！

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Progress in the taxonomy of Dipsocoromorpha(Hemiptera:Heteroptera)

LUO Jiu-Yang1,2, XIE Qiang3*

(1. College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; 2. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, Yunnan Province, China; 3. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Dipsocoromorpha is one of the seven infraorders of Heteroptera (true bugs), they are the least studied and documented group because of the small size and cryptic habits. They play an important role in phylogenetic research due to their near basal position in Heteroptera. This paper reviews the taxonomic history and research status in the world and China. It also summarizes the updated progress from classical taxonomy, comparative morphology and molecular systematics of this group. At last we have a brief discussion about existing problems and the future researches.

Dipsocoromorpha; taxonomy; true bugs; phylogeny

国家自然科学基金(31572242)

骆久阳，男，1992年生，硕士研究生，研究方向为昆虫分类学，E-mail: jiuyangluo@163.com

Received: 2017-02-20；接受日期Accepted: 2017-03-09

Q961

A

1674-0858(2017)02-0307-07

*通讯作者Author for correspondence: xieq8@mail.sysu.edu.cn

骆久阳，谢强.鞭蝽次目分类学研究进展[J].环境昆虫学报，2017,39(2):307-313.