张芮娟，贾凤龙

(生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275)

沟背甲科(鞘翅目：牙甲总科)昆虫研究历史及中国研究进展

张芮娟，贾凤龙*

(生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275)

本文主要介绍了中国沟背甲科Helophoridae的研究进展，回顾了沟背甲科沟背甲属的研究历史，以及沟背甲科在染色体方面的分类研究；总结了中国沟背甲科的研究历史，给出了中国已发现沟背甲科的昆虫名录；提出了沟背甲科研究面临的问题及对未来研究的展望。

沟背甲科；沟背甲属；分类历史；中国

沟背甲科Helophoridae隶属于鞘翅目Coleoptera多食亚目Polyphaga牙甲总科Hydrophiloidea，至今仅沟背甲HelophorusFabricius一属。目前全世界已知沟背甲科昆虫192种，几乎全部分布于全北区。

沟背甲科类群幼虫陆生，多数成虫是水生，部分为半水生或陆生。沟背甲科昆虫栖息地环境多样，从海平面高度到高山地区的水坑中都可能有沟背甲。沟背甲个体大部分种类在2-8.5mm之间，前胸背板于基部窄于鞘翅，前胸背板上有7个纵向的凹槽。触角8-9节，锤状。可见腹板5节，鞘翅有刻点纹。

本文就沟背甲科Helophoridae昆虫的研究状况加以综述。

1 世界沟背甲科的研究历史

1.1 系统研究

Fabricius(1775)首次使用“Elophorus”和“Helophorus”作为沟背甲属名。虽然Illiger(1801)对Elophorus进行了修订，但这一名称后来相当长的时间内一直沿用，直至1993年ICZN正式确认Helophorus为正确的名称。Leach(1815)首次将Helophorus提升到亚科的水平。Thomson(1859)提出了将“Helophoridae”作为牙甲科Hydrophilidae的一个亚科，该亚科唯一的属——沟背甲属HelophorusFabricius自然成为了模式属。然而，沟背甲作为一个独立科的观点一直有学者坚持，如Boving & Craighead(1931)将沟背甲科Helophridae作为一个单独的科。

目前，沟背甲属内部分类系统还尚未完全确定。Latreille(1801)指定SilphaaquaticaLinnaeus为模式属Helophorus的模式种。随后不断有学者对沟背甲属昆虫进行深入的研究，陆续提出了多个亚属，但是，早期的沟背甲属的分类系统比较混乱，不断地被修改。 Hope(1838)提出了Helophorus的第一个亚属Empleurus，Kuwert(1886)将其修订为Trichohelophorus， 其后又修改为Trichelophorus(Kuwert, 1890)。1886年，Kuwert描述了4个新亚属，分别是新亚属Kyphohelophorus，后被Seidlitz(1888)修改为Cyphelophrus；新亚属Megahelophorus，Seidlitz(1888)将其修改为Megelophorus，后又修改为Meghelophorus(Kuwert, 1890)；新亚属Atractohelophorus和Rhopalohelophorus，后被分别修改为Atracthelophorus和Rhopalhelophorus(Kuwert, 1890)。Atracthelophorus和Rhopalhelophorus这两个亚属的种类被Ganglbauer(1904)作为Helophorus指名亚属的一部分。1908年，Zaitzev依据采自我国青藏高原的两种沟背甲描述了新亚属Lihelophorus。1915年，Sharp描述了新属Gephelophorus和Eutrichelophorus，d’Orchymont(1924)和Angus(1970)将其修订为亚属。Knisch(1924)首次对Helophorus进行了全面的回顾，将Helophorus下分为7个亚属，分别是Empleurus，Cyphelophorus，Trichelophorus，Megalelophorus，Atracthelophorus，Helophorus，Lihelophorus。d’Orchymont(1927)提出了新亚属Orphelophorus。随后，Angus(1970)提出了新亚属Transithelophorus，并对Helophorus属中的3个亚属Orphelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus进行了修订，建立了H.bergrothi和H.niger种团。1992年，Angus较为详细的统计了Helophorus属类群，并对Helophorus属的亚属进行重新修订，确立了11亚属，包括Atracthelophorus，Trichelophorus，Empleurus，Eutrichelophorus，Meghelophorus，Transithelophorus，Orphelophorus，Cyphelophorus，Gephelophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus。随后，Angus在1995年提出了新亚属Thaumhelophrus。Hansen(1999)回顾了世界已记录的Helophorus属类群，记录当时世界已经发表的种类183种，并在Angus(1992)建立的分类系统的基础上进行了修订，他将Cyphelophorus修改为Kyphohelophorus，将Atracthelophorus合并入Rhopalhelophorus，将Meghelophorus拆分为Rhopalhelophorus和Helophorus.s.str.，建立了包括Orphelophorus，Transithelophorus，Empleurus，Kyphohelophorus，Eutrichelophorus，Trichohelophorus，Gephelophorus，Thaumhelophorus，Lihelophorus，Helophorus.s.str.，Rhopalhelophorus在内的11亚属。然而，Angus(1992)建立的分类系统仍被一些学者如Angus等使用，本文使用的正是Angus(1992)所建立的分类系统。Short & Hebauer(2006)和Short & Fikcˇek(2011)分别发表了1999-2005年和2006-2010年牙甲总科新增种类名录，沟背甲科沟背甲属有效种记录达到190种。Angusetal.(2014，2016)描述了2新种，至今世界已发现沟背甲属昆虫已达到192种。

1.2 染色体研究

目前，沟背甲科在现代分子生物学方面的研究几乎还是空白，Angus是世界上唯一一位对沟背甲进行幼虫形态学研究和染色体分类研究的学者。基于染色体和形态学相结合的研究，Angus对沟背甲属的几个种团进行修订，并描述了3个种。

1982年，Angus首次通过对染色体组型分析的方法来区分Helophorus2个不同的种。1986年，Angus对古北区Helophorusminutus种团的9个种的染色体组型与杂交实验进行了深入研究，并提供了相关种的检索表。1988年，Angus通过染色体分析和杂交试验的方式区分Helophorus属的相似种并描述了新种HelophoruscalpensisAngus。1996年，Angus对Helophorusflavipes种团的5种进行了染色体、幼虫形态学与生物学习性等方面的研究。2005年，Angus基于染色体分析的方法对Helophorusleontis种团进行研究并描述了新种HelophorusbiltoniAngus。2009年，Angus对摩洛哥的Helophorusminutus种团的相似种通过染色体分析的方法进行了进一步区分鉴定。2016年，Angus等对Lihelophorus亚属内的3种从分类学，幼虫形态学和细胞遗传学3个方面进行分析比较，并描述了新种HelophorusyangaeAngus，Fikcˇek & Jia。

2 中国沟背甲科的研究状况

早期对中国沟背科昆虫的研究多为国外学者。Sharp(1884)在中国华东地区记录了HelophorusauriculatusSharp，这是沟背甲科在中国的首次记录。之后，Zaitzev(1908)在青海和西藏地区描述了HelophoruskozloviZaitzev,HelophoruslamicolaZaitzev和HelophorusserZaitzev，并据此建立了西藏地方性亚属Lihelophorus，目前该亚属共3种，均发现于中国青藏高原地区。Sharp(1915)在东北描述了HelophorusmanchuricusSharp。Knisch(1924)记录我国沟背甲科昆虫共5种，其中记录于青藏高原的HelophorussplendidusJ. Sahlberg为错误鉴定。d’Orchymont(1934)和Wu(1937)统计了中国境内Helophorus物种，包括Lihelophorus，Meghelophorus，Gephelophorus，Empleurus，Helophorus，Atractelophorus6亚属，13种。J.Balfour-Browne(1946)描述了中国东北Helophorusfennicus(Paykull)，HelophorusjeniseiensisKuwert。其中H.fennicus(Paykull)和记录于小兴安岭的H.jeniseiensisKuwert为错误鉴定。在这之后，Angus开始了对中国沟背甲的研究。1970年，Angus对东古北区和新北区的Helophorus属修订时，其中描述了中国沟背甲科包括Transithelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus，Helophorus4亚属9种。蒲蛰龙(1981，1987)记录了中国西藏地区Helophorus属11种。1995年，Angus发表了中国以及周边区域的Helophorus区系，描述了中国Helophorus包括Orphelophorus，Transithelophorus，Gephelophorus，Helophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus6亚属20种。Angusetal.(2014)描述了中国Helophorus1个新种HelophorusaquilaAngus, Jia & Chen，并记录了中国Helophorus新记录种8种，包括HelophorustimidusMotschulsky，HelophorusnigricansPoppius，HelophorusnanusSturm，HelophorusmongoliensisAngus，HelophoruskerimiGanglbauer，HelophorusjaechiAngus，HelophoruscrinitusGanglbauer，HelophorusaspericollisAngus。2016年，Angusetal.描述了中国西藏地区的新种HelophorusyangaeAngus，Fikcˇek & Jia，并对Helophorus中国西藏地方性亚属Lihelophorus内的3个物种从分类学、幼虫形态学和细胞遗传学3个方面进行分析。

至今，中国已记录了沟背甲科昆虫7亚属31种(表1)。

表1 中国已记录沟背甲科昆虫名录

(续上表)

亚属Subgenus种名Nameofspecies分布DistributionHelophorus水沟背甲Haquaticus(Linnaeus，1758)西藏哈氏沟背甲HhammondiAngus，1970黑龙江，青海，西藏耶氏沟背甲HjaechiAngus，1995四川，青海，福建(可能为标签错误)科氏沟背甲HkozloviZaitzev，1908青海，西藏曼库沟背甲Hmanchuricus(Sharp，1915)黑龙江Rhopalohelophorus鹰沟背甲HaquilaAngus，Jia&Chen，2014青海布氏沟背甲HbrowniMcCorkle，1970黑龙江，吉林，内蒙古卡森沟背甲HcarsoniAngus，1970青海，西藏，四川，甘肃直缘沟背甲HfraterOrchymont，1926青海，西藏 =HhingstoniOrchymont，1926粗点沟背甲HimaensisOrchymont，1926青海，西藏，吉林柯幂沟背甲HkerimiGanglbauer，1901内蒙古，西藏，新疆，青海丽穆沟背甲HlimbatusMotschulsky，1860内蒙古波缘沟背甲HmontanusOrchymont，1926青海，西藏，新疆，四川那罗沟背甲HnanusSturm，1836内蒙古黑沟背甲HnigricansPoppius，1907内蒙古，黑龙江东方沟背甲HorientalisMotschulsky，1860黑龙江角斑沟背甲HpraenanusLomnicki，1894内蒙古，青海皮蛰沟背甲HpitcheriAngus，1970吉林丽沟背甲HsplendidusJSahlberg，1887西藏斯丽沟背甲HsimilisKuwert，1887黑龙江，内蒙古，山西，辽宁提幕沟背甲HtimidusMotschulsky，1860黑龙江，内蒙古，吉林

3 结语及展望

沟背甲科昆虫只分布于全北区，在欧洲和北美对该科已经进行十分详细而系统的分类研究。非洲北部被欧洲学者研究较多，而且种类相对不丰富，新的种类被发现的可能性已经不大。目前该科在西亚和中亚地区的调查还有待深入，而中国青藏高原是沟背甲昆虫最丰富的地区之一，但调查力度远远不够，青藏面积广阔，相当范围为无人区，从未进行中国水生昆虫的调查，应该还会有未描述的种类，近几年从青藏高原描述两种(Angusetal., 2014，2016)以及作者手中采自青藏高原四川部分未描述的新种都证明了这一点。中国另一处尚未调查的区域为新疆的天山和阿勒泰山脉，和青藏高原一样，潜在着沟背甲未被发现的种类。作者预测，今后世界上沟背甲新的种类发现应该多是在中国和西亚、中亚。欧洲和美洲对该类群的研究应该是基于分子水平。

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The taxonomical history of Helophoridae(Coleoptera:Hydrophiloidea) and the research progress in China

ZHANG Rui-Juan, JIA Feng-Long*

(Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

The progress of taxonomy on Helophoridae of China is introduced. The history of the research ofHelophorusand taxomomic research on chromosomally is reviewed. Chinese taxonomy history of Helophoridae is summarized. A checklist of the Chinese Helophoridae is provided. Some problematical issues in this research field are enumeraterd and the study for future are propected.

Helophoridae;Helophorus; taxonomic history; China

国家自然科学基金(31272266)

张芮娟，女，1993年生，硕士研究生，从事昆虫分类研究，E-mail: zhangrj8@mail2.sysu.edu.cn

*通讯作者Author for correspondence，E-mail:lssjfl@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-02-19；接受日期Accepted: 2017-03-17

Q961

A

1674-0858(2017)02-0302-05

张芮娟，贾凤龙.沟背甲科(鞘翅目：牙甲总科)昆虫研究历史及中国研究进展[J].环境昆虫学报，2017,39(2):302-306.