谢 旭俞存根郑 基周青松宋伟华陈立红许恒韬

（1浙江海洋大学，浙江舟山316022；2国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

资源与环境

琼州海峡蟹类群落结构特征研究

谢 旭1，俞存根1，郑 基1，周青松2，宋伟华2，陈立红2，许恒韬2

（1浙江海洋大学，浙江舟山316022；2国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

琼州海峡是海南岛与雷州半岛之间所夹的水道，为中国三大海峡之一，海洋生物种类繁多。为研究琼州海峡蟹类群落结构特征，根据2016年5、10月在琼州海峡进行底拖网生物资源调查所获得的22个站位资料，分析琼州海峡蟹类种类组成、优势种、生物多样性等群落结构特征，并定量分析群落结构的相似性、相异性。结果显示，本次调查共鉴定出蟹类31种，隶属于12科19属，其中优势种为日本矶蟹（Parapenaeopsis hardwickii）；分布在水深小于20 m区域的蟹类种数最多，随水深增加，蟹类种类数呈递减趋势；秋季蟹类的丰富度指数（D）为0.46，均匀度指数（J′）为0.65，多样性指数（H′）为1.07，均高于春季。研究表明，琼州海峡区域内，日本矶蟹对春季群落结构影响较大，远海梭子蟹（Portunus pelagicus）、红线黎明蟹（Matuta planipes）、日本蟳（Charybdis japonica）、锈斑蟳（Charybdis feriatus）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和绵蟹（Lauridromia dehaani）等对秋季群落结构影响较大。

琼州海峡；蟹类；多样性；更替率；群落结构

随着我国近海渔业资源的日益衰退，蟹类捕捞产量在总海洋捕捞产量中占比越来越重要［1－2］。2015年海南省蟹类海洋捕捞产量为3.43×104t，占全省海洋捕捞产量的2.52%［3］。而幼蟹作为许多鱼类的饵料，是海洋食物网中的重要环节，其资源变动会对整个海洋生态系统平衡造成明显影响。因此，研究蟹类群落变动规律、了解海洋生态系统稳定性，为海洋渔业可持续发展提供决策参考，具有重要意义。目前国内对蟹类的分类［4－7］、区系特征［8－10］、资源状况和生物学特征［11－13］都有研究，但对蟹类群落结构特征研究还比较少，主要有对黄渤海蟹类群落结构特征［14－16］以及东海蟹类群落结构特征的相关研究［17－22］；国外对太平洋蟹类群落结构特征已有相关研究报道［23－25］。

琼州海峡作为我国三大海峡之一，位于海南岛和雷州半岛之间，东西走向，东接南海北部，西连北部湾，长约80 km，最窄处仅18 km，平均水深约40 m，最大水深114 m。海峡两岸的岸线曲折，呈锯齿状，海峡中部有潮流深槽，平均水深80 m左右，海底地形复杂，海浪冲刷强烈［26］。琼州海峡海底地形复杂、水深流急，不利于在该海域开展底拖网资源调查，因此该海域的渔业资源调查较少，尚未见到有琼州海峡蟹类群落结构特征研究的报道。为掌握琼州海峡蟹类资源现状，根据2016年在琼州海峡开展渔业资源拖网调查所获得的蟹类数据，分析研究蟹类的群落结构特征，以期为琼州海峡蟹类资源的科学保护、管理及其可持续利用提供参考依据。

1 材料与方法

数据采集时间为2016年5月（春季）和2016年10月（秋季）。调查范围为19°57′56″～20°12′05″N，109°48′18″～110°24′52″E，共设置22个调查站位（图1）。调查船为“琼临高12222号”底拖网渔船，主机功率144 kW，网具规格为 600目× 45 mm，船上配备有卫导、探鱼仪等助渔助航设备。调查时每站拖曳约1 h，拖速约3.5 kn。调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》（SC／9403—2012）［27］进行。每个调查站位拖网渔获物全部取样装入样品袋，编号、记录后冰鲜保存，使用电子天平称重，精确度为0.1 g。

图1 调查站位图Fig.1 Survey stations of the fishery resources survey

优势种的计算采用相对重要性指数（IRI）［17］，计算公式如下：

ZIRI＝［（ni／N＋wi／W）×fi／m］×105（1）式中：ni、wi分别为第i种蟹类的个体数（ind）和生物量（g）；N、W分别为蟹类总个体数（ind）和总生物量（g）；fi为第i种蟹在m次取样中出现的频率；m为取样次数。

优势种的季节更替变化运用种类更替率［28］分析，计算公式如下：

式中：A为更替率，即与前一季节比较的更替情况；C为相临两个季节间减少及增加的物种数；S为相临两个季节间相同的物种数。

物种多样性主要采用Shannon－Weaver（H＇）指数［29］、均匀度（J＇）［30］、丰富度（D）［31］3个公式计算，计算公式如下：

式中：H′为蟹类多样性指数；J′为蟹类均匀度指数；D为蟹类丰富度指数；ni是第i种蟹的个体数，N为蟹类总尾数；S为蟹类总种数。

蟹类数量分布图采用Surfer8.0软件绘制。

2 结果

2.1 种类组成

本次调查采集样品共鉴定出蟹类31种，隶属于12科19属，其中，秋季出现种类较多为24种，春季次之为19种。春、秋季均以梭子蟹科出现种类数最多，春季梭子蟹科11种，占比57.89%；秋季梭子蟹科11种，占比45.83%。春、秋季梭子蟹科共有15种，占比48.39%；春秋季共有种12种，占比 38.71%。春、秋季之间种类数更替率61.29%。

表1 琼州海峡蟹类的科、属和种的组成Tab.1 Compositions of crab at species，genus and family levels in Qiongzhou strait

将调查海域按水深分成4个水深带（＜20 m、20～40 m、40～60 m和＞60 m），来分析琼州海峡的蟹类种类组成（表2）。

表2 琼州海峡不同水深带蟹类种类组成Tab.2 Crab species composition at different water depths in Qiongzhou Strait

春季，随着水深的增加，前3个水深带蟹类种类分布为11种、11种、7种，第4个水深带仅有锈斑蟳1种，4个水深带未有共有种；秋季，随着水深的增加，各水深带蟹类种类分布为22种、14种、4种和3种，4个水深带未有共有种。说明蟹类主要分布在水深小于20 m区域，随着水深增加，蟹类种类数呈递减趋势，各水深带之间未有共有种。水深40～60 m区域的蟹类种数，春季（7种）＞秋季（4种），其余各水深带的蟹类秋季＞春季。

2.2 优势种

根据相对重要性指数（IRI）分析研究蟹类群落中的优势种成分，结果见表3。将IRI＞1 000的定为优势种，100～1000的定为常见种。结果得知，本次调查仅有春季优势种日本矶蟹1种，秋季未有优势种；常见种有远海梭子蟹、矛形梭子蟹（Portunus hastatoides）、日本蟳、红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、红线黎明蟹、锈斑蟳和绵蟹等7种。

表3 琼州海峡主要蟹类相对重要性指数值Tab.3 The seasonal IRI variation of dominant crab species in Qiongzhou Strait

2.3 物种多样性指数

比较不同季节蟹类的多样性指数值（平均值±标准差），由表4和图2可见，蟹类各季节的丰富度指数（D），春秋季均较低；均匀度指数（J′）和多样性指数（H′）以秋季较高。

表4 琼州海峡蟹类群落多样性指数的季节变化Tab.4 Seasonal change of the diversity index of crab communities in Qiongzhou Strait

比较不同水深蟹类的多样性指数值，由表5可以看出，春季，丰富度指数（D）随水深增加呈先递增后递减趋势，水深在20～40 m的最大；秋季，D随水深增加呈先递减后递增趋势，水深＜20 m的最大，40～60 m的最小。春季蟹类的均匀度指数（J′）随水深增加呈递减趋势，秋季的随水深增加呈递增趋势。春季蟹类的多样性指数（H′）随水深增加变化较大，40～60 m的最大，20～40 m的最小；秋季的随水深增加呈先递减后递增趋势，＜20 m的最大，40～60 m的最小。

表5 琼州海峡不同水深蟹类群落多样性指数的季节变化Tab.5 Seasonal change of crab communities diversity index in different water zones of Qiongzhou Strait

2.4 聚类、排序结果分析

琼州海峡蟹类生物量进行聚类分析和NMDS排序结果如图2所示。春秋季NMDS分析结果的胁强系数均为0.12，表明该图形较好地反映了群落间的相似性程度［33］。春秋季站位聚类分析和NMDS分析结果基本一致。春季琼州海峡的蟹类可划分为2个群落（Ⅰ和Ⅱ）；秋季琼州海峡的蟹类可划分为4个群落（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ）。

2.5 群落相似性分析

春季，群落Ⅰ的组内相似性为43.56%，主要特征种为日本矶蟹等；群落Ⅱ的组内相似性为26.01%，主要特征种为日本矶蟹等。秋季，群落Ⅰ的组内相似性为31.15%，主要特征种为远海梭子蟹和三疣梭子蟹等；群落Ⅱ的组内相似性为16.85%，主要特征种为日本蟳、锈斑蟳和绵蟹等；群落Ⅲ的组内相似性为17.47%，主要特征种为艾氏牛角蟹（Leptomithrax edwardsi）等；群落Ⅳ的组内相似性为20.26%，主要特征种为红线黎明蟹和红星梭子蟹等（表6）。

春季，群落Ⅰ和Ⅱ的相异性为99.31%，主要分歧种为日本矶蟹、远海梭子蟹、绵蟹、锈斑蟳和红星梭子蟹等。秋季，群落Ⅰ和Ⅱ的相异性为95.71%，主要分歧种为远海梭子蟹、日本蟳、锈斑蟳、三疣梭子蟹、绵蟹和逍遥馒头蟹（Calappa philargius）等；群落Ⅰ和Ⅲ的相异性为99.79%，主要分歧种为远海梭子蟹、三疣梭子蟹和逍遥馒头蟹等；群落Ⅰ和Ⅳ的相异性为95.54%，主要分歧种为日本蟳、锈斑蟳、绵蟹、艾氏牛角蟹、红星梭子蟹和纤手梭子蟹（Portunus gracilimanus）等；群落Ⅱ和Ⅲ的相异性为100%，主要分歧种为远海梭子蟹、红线黎明蟹、三疣梭子蟹和逍遥馒头蟹等；群落Ⅱ和Ⅳ的相异性为96.44%，主要分歧种为红线黎明蟹、日本蟳、锈斑蟳、绵蟹、逍遥馒头蟹和红星梭子蟹等；群落Ⅲ和Ⅳ的相异性为99.32%，主要分歧种为红线黎明蟹、逍遥馒头蟹、艾氏牛角蟹和红星梭子蟹等（表7）。

图2 琼州海峡蟹类采样站点的聚类分析和NMDS排序图Fig.2 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in Qiongzhou Strait

表6 琼州海峡蟹类各群落内平均相似性贡献率之和占90%以上的特征种Tab.6 The characteristic species of different communities altogether contributing over 90%to the average similarity in Qiongzhou Strait

表7 琼州海峡蟹类各群落间平均相异性贡献率之和占90%以上的分歧种Tab.7 The discriminating species of different communities algother contributing over 90%to the average dissimilarity in Qiongzhou Strait

3 讨论

3.1 蟹类群落种类组成

本次调查共鉴定出蟹类31种，秋季（24种）＞春季（19种），两个季节均有分布的种类有12种，占比38.71%；春、秋季之间蟹类种类数更替率为61.29%，大部分种类只在某些季节出现。可以看出，分布在琼州海峡的蟹类以季节性种类为主，地方种类较少。与相关研究结果［14－15，20］相比，琼州海峡蟹类种类数较多，梭子蟹科种类数最多。从生态类型看，31种虾大多为广温、广盐性种类，这可能与琼州海峡复杂的海底地形和水文环境有关。从不同水深区域分析，分布在水深＜20 m区域的蟹类种数最多，并随水深增加呈递减趋势，各水深带之间未有共有种。这可能与琼州海峡的水深、潮流等有关。蟹类种类主要分布在水深＜20 m的近岸区域，海流流速相对较小，在海峡中部深水区有海流深槽，流速较大，可能受水深和流速的影响，导致水深＞60 m区域种类较少，仅有锈斑蟳、红线黎明蟹、矛形梭子蟹和锐齿蟳（Charybdis acuta）。

3.2 优势种组成变化

相关调查［14－15，20］显示，优势种为双斑蟳（Charybdis bimaculata）、三疣梭子蟹、日本蟳和隆线强蟹（Eucrate crenata）等。本次调查仅春季有优势种日本矶蟹1种，秋季未有优势种。日本矶蟹主要栖息在水深30～150 m的泥沙质或碎贝壳海底［34］；本次调查日本矶蟹仅在春季捕获，主要分布在水深＜20 m和40～60 m区域，＞60 m区域未捕获日本矶蟹。

3.3 物种生物多样性

与逢志伟等［15］调查的胶州湾蟹类多样性指数（0.06～2.59）相比，本次调查多样性指数偏低，与从旭日等［14］、徐开达等［20］调查的莱州湾、中街山列岛蟹类多样性指数相近，本次调查春季蟹类多样性指数为0.37，秋季的为1.07。从不同季节蟹类的多样性指数来看，本次调查海域蟹类秋季的丰富度指数（D）、均匀度指数（J′）和多样性指数（H′）均高于春季。虽然秋季蟹类的生物量仅有春季的39.35%，但秋季种类数比春季多5种，导致秋季H′较春季高0.7。春季＞60 m深水区仅有锈斑蟳一种，春季蟹类多样性指数仅比较60 m水深以内区域，春季蟹类的H′和J′随水深增加先递减后递增，在水深20～40 m区域最小，但在该水深带的生物量和种类数最高，导致D在水深20～40 m区域最大。秋季的D、J′和H′均随水深增加呈先递减后递增趋势。

3.4 群落结构特征

从图2可以看出，琼州海峡春、秋季蟹类群落结构变化明显。根据CLUSTER分析，春季和秋季可分别划分为2个和4个不同的群落，NMDS二维标序图较好地反映了群落间的相似性程度。春季日本矶蟹对群落内相似性影响较大，对群落Ⅰ和Ⅱ组内相似性的贡献率为99.30%和97.01%；秋季艾氏牛角蟹、远海梭子蟹、红线黎明蟹和日本蟳对群落内相似性影响较大，就组内相似性贡献率而言，艾氏牛角蟹对群落Ⅲ为100%，远海梭子蟹对群落Ⅰ为84.19%，红线黎明蟹对群落Ⅳ为81.79%，日本蟳对群落Ⅱ组为46.89%。春季群落的组间相异性较大（99.34%），日本矶蟹对群落间相异性影响较大，其相异性贡献率为54.92%。秋季群落组间的相异性较大（均大于95%），秋季远海梭子蟹、红线黎明蟹和日本蟳对群落间相异性影响较大，远海梭子蟹对秋季群落Ⅰ和Ⅱ、Ⅰ和Ⅲ、Ⅱ和Ⅲ的组间相异性贡献率分别为42.39%、52.77%和45.01%，红线黎明蟹对秋季群落Ⅲ和Ⅳ的组间相异性贡献率为33.95%，日本蟳对秋季群落Ⅰ和Ⅳ的组间相异性贡献率为32.44%。

4 结论

本次调查所获31种虾类中，春秋季均出现的种类仅有12种，61.29%的蟹类是洄游性虾类；从不同水深区域分析，以水深＜20 m区域的蟹类种数最多，随着水深增加，蟹类种类数呈递减趋势。优势种为有日本矶蟹1种。秋季蟹类的丰富度指数（D）、均匀度指数（J′）和多样性指数（H′）均高于春季。日本矶蟹对春季群落内相似性和群落间相异性贡献率较大；远海梭子蟹、红线黎明蟹、日本蟳、锈斑蟳、三疣梭子蟹和绵蟹等对秋季群落内相似性和群落间相异性贡献率较大。 □

致谢：夏陆军，毕耜瑶，郭小雨，张平，邓小艳，苗露，韩磊，钱金生，菅康康，颜文超，刘惠，赵繁，王九江等同学参加室内种类鉴定和数据处理，赵盛龙老师、陈健老师等同志参加室内种类鉴定，谨致谢忱。

［1］ 俞存根，宋海棠，姚光展.东海大陆架海域蟹类资源量的评估［J］.水产学报，2004，28（1）：41－46.

［2］ 俞存根，宋海棠，姚光展，等.东海大陆架海域经济蟹类种类组成和数量分布［J］.海洋与湖沼，2006，37（1）：53－60.

［3］ 农业部渔业渔政管理局.2016年中国渔业统计年鉴［M］.北京：中国农业出版社，2016：47－49.

［4］ 沈嘉瑞.江苏奉贤近海甲壳动物的研究［J］.动物学报，1955，7（2）：75－100.

［5］ 戴爱云，宋玉枝.我国方蟹科的研究［J］.动物学报，1977，23（4）：360－376.

［6］ 戴爱云，杨思琼，宋玉枝，等.中国海洋蟹类［M］.北京：海洋出版社，1986：1－641.

［7］ 董聿茂.东海深海甲壳动物.东海大陆架外缘和大陆坡深海渔场综合调查［M］.杭州：浙江科学技术出版社，1988：72－96.

［8］ 沈嘉瑞，刘瑞玉.中国海蟹类区系特点的初步研究［J］.海洋与湖沼，1963，5（2）：139－153.

［9］ 魏崇德，陈永寿.浙江动物杂志（甲壳类）［M］.杭州：浙江科学技术出版社，1991：280－443.

［10］俞存根，宋海棠，姚光展.东海蟹类的区系特征和经济蟹类资源分布［J］.浙江海洋学院学报，2003，22（2）：108－113.

［11］俞存根，宋海棠，姚光展.东海大陆架海域蟹类资源量的评估［J］.水产学报，2004，28（1）：41－46.

［12］俞存根，宋海棠，姚光展.东海细点圆趾蟹生物学特性［J］.水产学报，2004，28（6）：657－662.

［13］俞存根，宋海棠，姚光展.东海日本的数量分布和生物学特性［J］.上海水产大学学报，2005，14（1）：35－40.

［14］丛旭日，李凡，吕振波，等.莱州湾蟹类的群落结构特征［J］.海洋渔业，2015，37（5）：419－426.

［15］逄志伟，徐宾铎，纪毓鹏，等.胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的月变化及其影响因素［J］.应用生态学报，2014，25（2）：591－598.

［16］吴强，王俊，李忠义，等.黄渤海春季甲壳类群落结构的空间变化［J］.水产学报，2012，36（11）：1685－1693.

［17］俞存根，宋海棠，姚光展.东海蟹类群落结构特征的研究［J］.海洋与湖沼，2005，36（3）：213－220.

［18］陈小庆，俞存根，虞聪达，等.东海中南部外海蟹类群落结构特征［J］.应用生态学报，2009，20（10）：2527－2534.

［19］薛利建，卢占晖.东海中部海域蟹类群落结构及其多样性研究［J］.南方水产科学，2011，7（6）：66－71.

［20］徐开达，卢占晖，薛利建，等.中街山列岛保护区蟹类群落结构特征的研究［J］.上海海洋大学学报，2012，21（6）：1032－1037.

［21］张洪亮，张龙，陈峰，等.浙江南部近岸海域春季蟹类群落结构特征［J］.中国水产科学，2013，20（5）：1050－1056.

［22］梁金玲，章守宇，汪振华，等.马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性［J］.生态学杂志，2016，35（2）：431－440.

［23］MUROGA K，SUZUKI K，ISHIMARU K et al.Vibriosis of swimming crab Portunus trituberculatus in larviculture［J］.Journal of the World Aquaculture Society，1994，25（1）：50－54.

［24］SHIOTA K.Relationship between annual catch fluctuations and reproduction in the swimming crab in Hiuchi Nada，the Seto Inland Sea［J］.Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1993，59（10）：1709－1715.

［25］YANAGI T，TSUKAMOTO H，IGAWA S et al.Recruitment strategy of swimming crab，Portunus trituberculatus，in Hiuchi－Nada，Japan［J］.Fisheries Oceanography，1995，4（3）：217－229.

［26］中国海湾志编纂委员会.中国海湾志第十一分册［M］.北京：海洋出版社，1996：1－722.

［27］中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局.海洋调查规范第6部分海洋生物调查［S］.

［28］刘瑞玉.胶州湾生态学和生物资源［M］.北京：科学出版社，1992：1－460.

［29］SHANNON C E，WEAVER W.The Mathematical Theory of Communication［M］.Urbana：University of Illinois Press，1948：1－54.

［30］PIELOU E C.Mathematical Ecology［M］.New York：Wiley，1977：1－344.

［31］MARGALEF D R.Information Theory in Ecology［J］.General Systems，1957，21（3）：36－71.

［32］刘瑞玉.中国海洋生物名录［M］.北京：科学出版社.2008：1－1267.

［33］QUETGLASA，CARBONELL A，SANCHEZP，Demersal Continental Shelf and Upper Slope Cephalopod Assem blefrom the Balearic Sea（North－Western Mediterranean）Biological Aspects of Some Deep－Sea Special［J］.Estuarine Coastal and Shelf Science，2000，50（6）：739－749.

［34］宋海棠，俞存根，薛利建，等.东海经济虾蟹类［M］.北京：海洋出版社，2006：120.

Research on structural characteristics of crab communities in Qiongzhou Strait

XIE Xu1，YU Cungen1，ZHENG Ji1，ZHOU Qingsong2，SONG Weihua2，CHEN Lihong2，XU Hengtao2
（1 Marine Fishery College of Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316022 China；2 The Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012 China）

Qiongzhou Strait is the waterway between Hainan island and Leizhou peninsula，and it is one of the three great straits of China with rich Marine species there.To research on the Community structure characteristics of crab species in Qiongzhou Strait，based on the data of 22 positions acquired from marine resources surveys conducted in May and October of 2016 using bottom trawls，the community structural characteristics were analyzed such as species composition，dominant species，and diversity of crab，and the similarity and dissimilarity of community structures were quantitatively analyzed.The result shows that，a total of 31 species have been identified through the survey，which belong to 19 genera in 12 families，the dominant species isParapenaeopsis hardwickii；the crabs living in areas no deeper than 20m are the largest in terms of species number which decreases with the increase of water depth.In autumn，the richness index（D）is 0.46，evenness index（J′）is 0.65 and diversity index（H′）is 1.07，which are all higher than in spring.The research shows that，Parapenaeopsis hardwickiiexerts great influence on the spring community structure，whilePortunus pelagicus，Matuta planipes，Charybdis japonica，Charybdis feriatus，Portunus trituberculatus and Lauridromia dehaanihave great influence on the autumn community structure.

Qiongzhou Strait；crab；diversity；replacement rates；community structure

S932.5＋2

A

1007－9580（2017）02－072－07

10.3969／j.issn.1007⁃9580.2017.02.013

2016－12－03

国家自然科学基金项目（31270527）

谢旭（1991—），男，硕士研究生，研究方向：渔业资源与渔业生态学。E－mail：1426619449＠qq.com

俞存根（1960—），男，教授，研究方向：渔业资源与渔业生态学。E－mail：cgyu＠zjou.edu.cn