方迪　郭潮潭

[摘要] 核输出蛋白（NEP）是一个由甲型流感病毒第8段基因编码的约为14 kD的蛋白。NEP最初被认为参与病毒核糖核蛋白复合体的出核。相对于流感病毒的其他几个蛋白，关于NEP的研究很少被报道。近年来，随着蛋白立体结构的确定、研究的不断深入，NEP在流感病毒活动中很多意想不到的作用不断被发现。这些研究显示NEP参与病毒的转录和复制，促进H5N1禽流感病毒在哺乳动物体内的适应以及参与病毒的出芽。本文系统总结了NEP的功能，包括参与病毒核糖核蛋白复合体的出核的过程、调节病毒聚合酶的活性以及帮助H5N1禽流感病毒实现跨种间传播等，为进一步研究NEP奠定基础。

[关键词] 流感病毒；核输出蛋白；蛋白结构；生物特性

[中图分类号] R511.7 [文献标识码] A [文章编号] 1673-7210（2017）01（c）-0035-05

[Abstract] Nuclear export protein （NEP） is a protein encoded by segment eight of influenza A virus， about 14 kD. NEP was originally implicated in mediating the nuclear export of viral ribonucleoprotein complexes. In contrast to other influenza virus proteins， NEP studies are rarely reported. Since then， with the determination of protein structure and the deepening of research， many unexpected roles for NEP during the influenza virus life cycle have begun to be discovered. These recent studies have shown NEP to be involved in regulating viral transcription and replication， facilitating the adaptive processes of avian H5N1 influenza viruses in the mammalian hosts and efficiently releasing budding virions. The paper reviews the function of NEP that mediating the nuclear export of viral ribonucleoprotein complexes， regulating the viral polymerase activity and facilitating the inter-species transmissions of avian H5N1 influenza viruses etc.， which provides a basis to further study.

[Key words] Influenza virus； Nuclear export protein； Protein structure； Biological properties

流感病毒属于正黏病毒科，是引起世界流感大流行的主要病原体，可以引起人畜共患的疾病。甲型流感病毒可以通过抗原漂移和抗原转换，不断地进行变异来逃避免疫系统的攻击，且目前使用的抗流感药物和疫苗都具有局限性，无法从根本上来解决问题。随着对流感病毒新靶点的寻找，核输出蛋白（NEP）越来越被人们所了解和重视。本文主要对NEP的研究进行归纳和总结，希望能对流感病毒本身和抗流感病毒的研究提供幫助。

1 NEP的概况

甲型流感病毒的基因组是由8段负链RNA组成，一般可以编码17种不同的病毒蛋白，某些毒株可能存在18种不同的病毒蛋白[1]。NEP是流感病毒NS基因编码的4种蛋白之一[1-2]。……